ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 3, с. 163-182
УДК 581.5
60 ЛЕТ ТЕОРИИ ДИНАМИЧЕСКОГО РАВНОВЕСИЯ ОСТРОВНОЙ БИОГЕОГРАФИИ: ПРОБЛЕМЫ ТЕСТИРОВАНИЯ, РЕЗУЛЬТАТЫ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ, ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ
© 2012 г. В. В. Акатов
Майкопский государственный технологический университет 385000 Майкоп, Первомайская, 191 e-mail: akatovmgti@mail.ru Поступила в редакцию 22.08.2011 г.
Представлен обзор публикаций, посвященных анализу видового богатства биологических сообществ островов и островных местообитаний с позиции теории динамического равновесия островной биогеографии Макартура и Уилсона (MacArthur, Wilson, 1963). Кратко рассматриваются основные положения этой теории, проблемы и результаты ее тестирования, последствия антропогенной фрагментации сообществ, а также возможности использования разработанных на основе теории рекомендаций в природоохранной практике.
Усиление антропогенного воздействия на природную среду может привести к тому, что в недалеком будущем большинство природных ландшафтов будут фрагментированы и биологические сообщества, в том числе и охраняемые, станут изолятами с ограниченным числом внешних источников колонизации (Малышев, 1980; Уилкокс, 1983). Данное обстоятельство привлекло внимание биологов к прикладным аспектам островной экологии, основу которой составляет теория динамического равновесия - equilibrium theory of island biogeography (Munroe, 1948, 1953 - цит. по: Brown, Lomolino, 1989, 2000; MacArthur, Wilson, 1963). Однако хотя первый вариант этой теории был опубликован уже около 60 лет назад, а практические рекомендации, разработанные на ее основе, были приняты международными организациями по охране природы (Симберлофф, 1982; Руководящие принципы..., 2000), ее правомерность и значимость для природоохранной практики периодически ставятся под сомнение (Симберлофф, 1982, 1988; Boecklen, Gotelli, 1984; Williamson, 1989; Doak, Mills, 1994; Brown, Lomolino, 2000; Lomolino, 2000; Whittaker et al., 2005; Kennedy et al., 2010).
На русском языке основные положения теории равновесия Макартура и Уилсона были изложены в ряде переводных изданий (Пианка, 1981; Симберлофф, 1982; Уилкокс, 1983; Бигон и др., 1989). Однако что касается изложения результатов ори-
гинальных исследований в этой области, обсуждения проблем тестирования теории, прикладных аспектов островной экологии и особенно последствий антропогенной фрагментации ландшафтов, посвященные этим вопросам публикации редко появляются на страницах отечественных журналов (Малышев, 1980; Симберлофф, 1982, 1988; Домбровский, Тютюнов, 1987; Акатов, 1995, 1999; Сухова и др., 1997; Акатов, Акатова, 1999; Ескина, 2002, 2003; Болотов, Шутова, 2006; Шипунов, Абрамова, 2006; Загурная, 2008, 2010а; Ту-ниев, Акатов, 2009; Бугрова, 2010, и др.). Целью представленного ниже краткого обзора является частичное восполнение данного пробела.
ТЕОРИЯ РАВНОВЕСИЯ: ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ
Около 60 лет назад Мунро (Munroe, 1948, 1953 - цит. по: Brown, Lomolino, 1989, 2000), а затем 10 лет спустя независимо от него Макартур и Уилсон (MacArthur, Wilson, 1963) сходным образом ответили на вопросы: почему большие по размеру острова заселены большим числом видов животных и растений, а также почему число видов на островах, как правило, меньше, чем на участках материка такой же площади (островной эффект), и это различие увеличивается по мере удаления островов от ближайшего крупного массива суши. Предложенное объяснение известно
как теория динамического равновесия островной биогеографии. Кратко ее основные положения сводятся к следующему.
1. Острова отличаются друг от друга только площадью и степенью изолированности, а обитающие на них виды являются равноценными с точки зрения способностей к расселению и выживанию.
2. Продолжительность жизни популяций растений и животных (а соответственно и видов) на островах ограничена - они вымирают в результате флуктуаций условий среды или локальных нарушений. Причем скорость вымирания популяций зависит от их численности и, опосредованно, - от площади острова, поскольку она определяет верхнюю границу численности видов. Кроме того, на островах с равной площадью скорость вымирания популяций зависит от числа присутствующих видов: чем больше их на острове, тем ниже их средняя численность и тем выше вероятность вымирания (рис. 1).
3. Вымирание одних видов уравновешивается приобретением тех же или других видов путем колонизации (иммиграции). Скорость этого процесса падает по мере увеличения числа видов на острове, так как снижается вероятность того, что новый мигрант (особь) окажется новым, не присутствующим на нем видом. Скорость иммиграции также зависит от степени удаленности острова от источника потенциальных мигрантов - чем ближе источник иммиграции, тем она выше (рис. 1).
4. Видовое богатство островов отражает равновесие между независимыми процессами вымирания и иммиграции видов. Соответственно оно имеет динамический характер: виды постоянно вымирают и замещаются теми же или иными видами, в результате чего видовой состав сообществ непрерывно меняется. При этом равновесное число видов является функцией площади острова и степени его изолированности (рис. 1).
Теория позволяет сделать ряд предсказаний о формировании островных сообществ, основными среди которых являются следующие.
А. Острова, которые расположены дальше от источника колонизации при прочих равных условиях будут иметь меньше видов, так как кривая иммиграции будет расположена ниже и, следовательно, точка ее пересечения с кривой вымирания будет находиться левее.
Рис. 1. Графическая модель теории равновесия островной биогеографии. Верхняя кривая иммиграции характеризует ближний к материку остров, самая нижняя - наиболее отдаленный. Верхняя кривая вымирания характеризует наименьший по размеру остров, самая нижняя - наибольший. Для каждой комбинации кривых иммиграции и вымирания точка их пересечения определяет равновесное число видов (по: MacArthur, Wilson 1963; Уилкокс, 1983).
Б. Уменьшение видового пула иммигрантов приведет к снижению числа видов на острове.
В. Из двух островов число видов будет ниже на том, для которого кривая вымирания располагается выше. Более высокая скорость вымирания может быть обусловлена меньшей площадью острова, менее благоприятными условиями среды или другими причинами.
Г. Число видов на островах, более удаленных от источника колонизации, в большей степени зависит от их площади, чем число видов на менее удаленных островах.
Первый вариант теории равновесия, предложенный Мунро, был проигнорирован научным сообществом, но 10 лет спустя в изложении Ма-картура и Уилсона она, по ряду причин, была признана революционной (Brown, Lomolino, 2000). В частности, в отличие от существующих тогда биогеографических теорий, она: 1) акцентировала внимание на динамическом (равновесном), а не статическом характере видового богатства биологических сообществ (биот); 2) рассматривала вымирание видов на островах как обычное, локальное и экологически важное событие, а не редкое, глобальное и значимое лишь в эволюционном масштабе времени; 3) перенесла акцент с индивидуумов и видов на локальные популяции, которые рассматривала в качестве фундаментальных единиц как в экологии, так и в эволюции (Simberloff, 1974; Brown, Lomolino, 2000).
ПРОБЛЕМЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ ТЕСТИРОВАНИЯ
После опубликования теория равновесия в течение длительного времени стимулировала активные дискуссии, а также проведение многочисленных исследований, направленных на поиск аргументов как в ее поддержку, так и против. Большинство претензий к ней имело фундаментальный характер и заключалось в сомнении ее правомерности как таковой. Так, неоднократно высказывалось мнение, что в ее основе лежат упрощенные представления об экологической равноценности видов; о стохастичности процессов их иммиграции и вымирания; зависимости скорости этих процессов лишь от площади и степени изолированности островов. В теории игнорируется роль межвидовых взаимодействий, эволюционных процессов, особенностей островов в архипелагах, режима нарушений сообществ, миграционных барьеров и коридоров, а также других факторов, способных влиять на видовой состав сообществ, хотя в "реальном мире" воздействие этих других факторов может оказаться решающим (Симберлофф, 1982; 1988; Boecklen, Gotelli, 1984; Case, Cody, 1987; Doak, Mills, 1994; Brown, Lomolino, 2000, и др.). Кроме того, последующее изучение динамики метапопуляций показало, что процессы вымирания и иммиграции не являются независимыми, поскольку высокая скорость иммиграции особей способствует не только увеличению числа видов на островах, но и росту численности их популяций, а соответственно и снижению вероятности их вымирания - эффект спасения (rescue effect: Brown, Kodric-Brown, 1977).
Поиск доказательств, подтверждающих или опровергающих теорию равновесия, осуществлялся либо непосредственно путем наблюдения за появлением и исчезновением видов (оборот) и соответствующим равновесием, либо косвенным образом, путем проверки некоторых феноменов, предсказанных теорией, таких, как связь "число видов - площадь", "число видов - изолированность", видовая неполночленность сообществ-изолятов. Исследованиями были охвачены разные группы организмов (мхи, сосудистые растения, беспозвоночные и позвоночные животные), причем обитающие не только на островах в обычном смысле слова (например, Case, Cody, 1987; Deshaye, Morisset, 1989; Kelly et al., 1989; Tangney et al., 1990; Rejmanek, Rejmankova, 2002, и др.), но и в пределах экологических изолятов (сообществ с более или менее отчетливо выраженными границами - habitat islands): пещер (Culver et al., 1973),
дюн (Obeso, Aedo, 1992), озер (Barbour, Brown, 1974; Домбровский, Тютюнов, 1987; Magnuson et al., 1998), рек (Eadie et al., 1986; Angermeier, Schlosser, 1989; Hugueny, Paugy, 1995; Oberdorff et al., 1997; Туниев, Акатов, 2009), верхнегорных и высокогорных сообществ (Brown, 1971; Simpson, 1974; Billings, 1977; Riebesell, 1982; White, Miller, 1988; Сухова и др., 1997; Акатов, 1999; Akatov et al., 2005); лесных полян (Ескина, 2002, 2003), фрагментированных ост
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.