СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2013, том 27, № 4, с. 327-337
__СЛУХОВАЯ _
И ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМЫ
УДК 57.016.3, 57.017.32
АДАПТАЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ ОРГАНА РАВНОВЕСИЯ К УСЛОВИЯМ МИКРОГРАВИТАЦИИ: ЭКСПЕРИМЕНТЫ НА СПУТНИКАХ "ФОТОН"
© 2013 г. Н. А. Асеев, А. Ю. Малышев, Т. А. Коршунова, Н. И. Браваренко, М. С. Лемак, М. В. Рощин, И. С. Захаров, П. М. Балабан
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук, 117485 Москва, ул. Бутлерова, д.5а E-mail: aseyev@ihna.ru
Поступила в редакцию: 17.01.2013 г.
В статье описаны эксперименты, проводившиеся по программе "Рецептор" на космических аппаратах биологического назначения серии Фотон. Исследовав поведение побывавших на орбите Земли виноградных улиток и электрофизиологические ответы их гравичувствительного аппарата (статоцистов), авторы пытаются ответить на вопрос, насколько пластична одна из самых консервативно устроенных сенсорных систем.
Ключевые слова: вестибулярная система, гравичувствительность, статоцист, адаптация, микрогравитация, электрофизиология, поведение.
ВВЕДЕНИЕ
Гравитация - один из немногих абиотических факторов, остававшийся неизменным на всём протяжении эволюции живых существ. Происходили изменения климата, состава атмосферы, при движении материков и океанов возникали и исчезали целые ландшафты, полностью меняя среду обитания животных, состав и связи внутри экосистем, вызывая эволюционные приспособления, в том числе и изменения в органах чувств у животных. Однако направление и интенсивность силы гравитации на планете оставались неизменными, что отразилось в высокой эволюционной конвергентности строения сенсорных структур, воспринимающих гравитацию - отолитовых и статолитовых органов. Доказательства получены сравнительным анализом животных разного уровня эволюционного развития, самыми различными методами: от палеонтологических данных о строении внутреннего уха у примитивных бесчелюстных позвоночных ^ешЮ, 1927) и до методов молекулярной биологии, выявляющих высокую консервативность генов, кодирующих транскрипционные факторы, необходимые для формирования органов гравичувствительности (будь то ста-тоцист беспозвоночных или органы внутреннего
уха позвоночных) у Eumetazoa (O'Brien, Degnan, 2003). Способность ощущать гравитацию (грави-рецепция или гравичувствительность) является чрезвычайно важной для выживания в условиях постоянно действующей силы тяжести (даже про-тисты имеют структуры, необходимые для детектирования и реагирования на неё) положительный или отрицательный гравитаксис (Fenchel, Finlay, 1984). Все беспозвоночные способны ориентировать ось своего тела относительно вектора силы тяжести, но лишь у нескольких видов ракообразных, насекомых и моллюсков гравирецеп-ция была изучена более подробно.
Высокая консервативность строения отоли-товых органов не означает отсутствия эволюционных приспособлений в вестибулярной системе. Так, у позвоночных возникают два разных отолитовых органа, по-разному настроенных на вестибулярные стимулы - горизонтальные (утрикулюс) и вертикальные (саккулюс). Помимо воспринимающих линейное ускорение и вектор гравитации отолитовых органов у позвоночных появляются структуры, воспринимающие угловое ускорение, повороты в разных плоскостях -система полукружных каналов. Аналогичные структуры конвергентно возникают и у беспозво-
ночных, активно двигающихся в трёхмерном пространстве океана, таких как головоногие моллюски и крабы (Stephens, Young, 1978; Fraser, 1981). Одновременный анализ сигналов от отолитов и полукружных каналов позволяет мозгу различать ситуации, в которых волосковые клетки отолито-вых органов реагируют на движение организма, а не только на вектор гравитации и точно представлять положение тела и его движение в пространстве (Day, Fitzpatrick, 2010).
У брюхоногих моллюсков основным органом гравирецепции является парный статоцист, имеющий большое сходство с саккулюсом позвоночных: массивный конгломерат из частиц карбоната кальция, называемых статокониями (аналог ото-коний у млекопитающих), и окружающего эпителиального мешка, состоящего из мелких поддерживающих клеток, несущих микровиллии и небольшого количества крупных сенсорных во-лосковых клеток, несущих у наземных улиток киноцилии филаментного состава 9 х 2+2: две центральные микротрубочки в окружении девяти периферических пар микротрубочек (Wolff, 1975). Различия в строении вестибулярных структур гас-тропод и млекопитающих заключены в том, как организована передача информации в вышележащие центры. Эти различия в иннервации стато-литовых и отолитовых органов должны рассматриваться как доказательство их конвергентного происхождения в эволюции. У наземных улиток каждый из двух статоцистов посылает рострально в церебральный ганглий соответствующей стороны тела один унилатеральный нерв, состоящий из аксонов индивидуальных волосковых клеток (Зайцева, 1990). У позвоночных же каждый отолитовый орган проецируется в стволовые ядра билатерально афферентными волокнами VIII-го черепно-мозгового нерва, причем каждое волокно иннервирует множество волосковых клеток. Общим и для гастропод и для млекопитающих является наличие эфферентных волокон в нервах, иннервирующих вестибулярные органы чувств (Wolff, 1970; Smith, Rasmussen, 1967).
Одной из характерных особенностей поведения наземных улиток является отрицательный геотаксис, проявляющийся в природе в том, что улитки предпочитают входить в покоящееся состояние на вертикальных поверхностях выше уровня грунта. Способность к ориентации тела и локомоции в вертикальном положении обеспечивается у наземных улиток сенсорной информацией от специализированных органов равновесия - статоцистов и, в меньшей степени, проприоцептивной информацией, получаемой в результате растяжения стенки
тела под весом раковины. Статоцисты - парные сенсорные органы, расположенные в подглоточ-ной части окологлоточного кольца ганглиев в общей соединительно-тканной капсуле, окружающей центральную нервную систему. Помимо опорных клеток каждый статоцист содержит всего 12 первично сенсорных нейронов (волосковых клеток). Их соматические мембраны, покрытые ресничками, выстилают внутреннюю рецепторную поверхность статоциста. Внутренняя полость статоциста заполнена статокониями. При изменении положения тела в пространстве статоконии перераспределяются между разными волосковыми клетками, реснички воспринимают изменение оказываемого на них давления и трансформируют полученный механический сигнал в электрический, что приводит к изменению активности волосковой клетки. Отростки рецепторных клеток формируют тонкий нерв - nervus acusticus - выходящий из ростральной области статоциста. По этому нерву активность от рецепторных клеток статоциста передаётся в центральную нервную систему. Удобство работы со статоцистами моллюсков способствовало изучению строения и различных аспектов функционирования гравирецепторной системы в целом (Овчинников, 1985; Зайцева, 1990; Crow, Tian, 2004; Neumeister, Budelmann, 1997; Sakakibara et al., 2005a, b).
С появлением специальных космических аппаратов биологического назначения, у исследователей появилась практическая возможность управлять постоянно действующим фактором гравитации, запуская животных на орбиту Земли. Космические полеты позволяют изучать фундаментальные принципы организации системы гравичувствительности животных, общих и для беспозвоночных, и для человека. Изменения в регуляции вестибулярной организации движений человека очевидны после недели пребывания в невесомости (Reason, Brandt, 1975; Cohen et al., 2005). На "модельных" животных ставилась задача выявить возможные изменения поведения, локомоции и по возможности исследовать нейронные механизмы этих изменений. Ключевыми вопросами, конечно, были разные аспекты пластичности: способна ли вестибулярная система, сформировавшаяся при неизменных условиях гравитации, адаптироваться к изменённому состоянию силы гравитации? Насколько быстрой будет адаптация вестибулярной системы, способна ли она проявлять пластичность при кратковременном изменении силы гравитации, измеряемого днями? Где в вестибулярной системе будут происходить изменения при адаптации к низкому
уровню гравитации на орбите и обратной реадаптации к земной силе гравитации после приземления спутника? Мы пытались найти ответы на эти вопросы, изучая послеполётные изменения в поведении и вестибулярной системе на модельном нейробиологическом объекте, виноградных улитках, побывавших в условиях микрогравитации на спутниках серии "Фотон". В настоящей работе мы акцентируем внимание на деталях и приводим данные, которые не вошли в опубликованную по результатам полетов работу (Balaban et al., 2011)
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для тестирования реакции гравичувствитель-ности и электрофизиологических экспериментов использовали взрослых виноградных улиток родственных видов Helixpomatia и H. lucorum весом 12-18 г ("Фотон М-2", N = 15) и 3-8 г ("Фотон М-3", N = 16). Продолжительность полетов беспилотных космических аппаратов "Фотон М-2" составила 16 дней, а "Фотон М-3" - 12 дней. Практически весь этот период спутник находился на орбите, в условиях микрогравитации (10-3-10-5 g -полная невесомость не наступает ввиду слабого вращения спутника вокруг своей оси). Температуру на спутнике и в контейнере с улитками контролировали в течение полета (16-20 °С), состав атмосферы не обновлялся. Животные попали в лабораторию через 13 ч после приземления станции "Фотон М-3" и 30 ч после приземления "Фотон М-2". Для замедления процессов реадаптации улиток к земной силе тяжести контейнер с животными транспортировали при пониженной температуре +10 °С. Внешний контроль показал, что животные были в активном состоянии и получали необходимую пищу. Группы асинхронного контроля находились в аналогичном контейнере столько же времени, сколько длился полёт, при этом воспроизводились колебания температуры, зафиксированные датчиком контейнера полётной группы.
Возможные изменения в поведении улиток исследовали провоцированием реакции отрицательного геотаксиса после перемещения
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.