ЭКОЛОГИЯ, 2009, № 6, с. 411-416
УДК 630*181.22; 630*181.655; 582*475.2
АДАПТИВНАЯ РЕАКЦИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА НЕГАТИВНОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В РИЗОСФЕРЕ
© 2009 г. Н. Е. Судачкова, И. Л. Милютина, Л. И. Романова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок E-mail: biochem@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 11.01.2008 г.
Имитация влияния длительно-сезонной мерзлоты, засухи и затопления в ризосфере молодняка первого класса возраста Pinus sylvestris L. показала, что холодовой стресс снижает рост деревьев в высоту и по диаметру, содержание хлорофилла, смещает крахмальный максимум, инициирует депонирование свободных аминокислот в надземной части дерева. Засуха способствует утилизации углеводных резервов и накоплению аминокислот в лубе корней, затопление стимулирует отложение углеводов в запас и снижает уровень хлорофилла и аминокислот во всех тканях.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, ризосфера, охлаждение, затопление, засуха, хлорофилл, углеводы, аминокислоты.
Рост и развитие древесных растений определяются комплексом экологических факторов, характерных для данного региона. В условиях Сибири вследствие значительной протяженности территории в меридиональном направлении и сложного рельефа лимитирующим продуктивность древостоев фактором в северных широтах выступает недостаток тепла, в заболоченных местообитаниях — избыток влаги и недостаток в ней кислорода, в засушливых регионах юга — водный дефицит. Обычно исследуется влияние изменений температуры и других факторов, воздействующих на надземную часть дерева. В естественных условиях в Сибири стрессовым воздействиям чаще подвергаются корневые системы.
Задача настоящего исследования — определение влияния на рост и метаболизм сосны обыкновенной стрессовых воздействий, имитирующих влияние длительно-сезонной или вечной мерзлоты, заболачивания и засухи, искусственно созданных в ризосфере естественных молодняков сосны обыкновенной.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Объектом исследования был молодняк сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) первого класса возраста, сформировавшийся на вырубке в сосняке бруснично-разнотравном на дерново-подзолистой почве в подзоне южной тайги Центральной Сибири (Емельяновский район Красноярского края) в естественных условиях. Последовательно в течение трех лет проводились опыты с охлаждением корневой системы, искусственной засухой и затоплением. Биометрические характеристики объектов исследования приведены в таблице.
В опыте с охлаждением и засухой наблюдения проводили на опытном и контрольном участках, каждый площадью 5 х 5 м с количеством подроста 50—60 шт. В первом варианте в середине апреля снег на опытном участке был тщательно утрамбован, засыпан слоем опилок 30 см, покрыт полиэтиленовой пленкой с отверстиями для деревьев и поверх пленки насыпан слой снега толщиной 30 см и слой опилок толщиной 20 см. Во втором варианте опытный участок представлял собой за-сушник, со всех сторон отделенный от поступле-
Биометрические характеристики молодняка сосны на опытных и контрольных участках
Показатель Охлаждение Засуха Затопление
Контроль Опыт Контроль Опыт Контроль Опыт
Возраст, лет Высота, см Диаметр корневой шейки, см 11 141 ± 6 2.7 ± 0.2 10 137 ± 6 2.3 ± 0.2 13 354 ± 15 3.6 ± 0.1 13 356 ± 13 3.3 ± 0.3 8 125 ± 4 2.3 ± 0.1 8 118 ± 4 2.1 ± 0.1
412
СУДАЧКОВА и др.
% от контроля 100
80 60 40 20 0
1
Холод ^ 1
Засуха □ 2 3
Затопление ■ 4
Рис. 1. Морфометрические характеристики опытных растений сосны обыкновенной:
1 — длина центрального побега; 2 — длина бокового побега; 3 — длина хвои; 4 — ширина годичного кольца.
ния почвенной влаги гидроизоляционным слоем до глубины 50 см и защищенный от поступления атмосферных осадков навесом из полиэтиленовой пленки.
В эксперименте с затоплением использовали 8-летние деревья сосны обыкновенной естественного происхождения. За год до начала опыта выкапывали 100 растений с комом и сажали в заранее приготовленные бетонные "ванны" размером 10 х 3 х 0.6 м, выстланные водонепроницаемой пленкой, по 50 растений. Весной следующего года опытную "ванну" заливали водой и поддерживали почву в затопленном состоянии в течение всего лета, в контрольной ванне влажность поддерживали близкой к естественной.
Ширину годичного кольца древесины стволов измеряли с помощью светового микроскопа на срезах на уровне корневой шейки. Длину побегов и хвои измеряли у 10 деревьев.
В течение вегетационного периода в опыте с охлаждением образцы брали 5 раз, в опытах с засухой и затоплением — по 3 раза. В каждый срок с контрольных и опытных участков отбирали по 5 деревьев, а в последний срок —10. С трех верхних мутовок каждого дерева собирали хвою текущего и прошлого года, вырезали образцы луба стволовой части и скелетных корней. Из полученного материала составляли средний образец, который использовали для анализа. В средних образцах хвои определяли содержание хлорофиллов (Шлык, 1971), в хвое и лубе ствола и корней — содержание сахаров (Вознесенский и др., 1962), крахмала (Humphreys, Kelly, 1961), общего и белкового азота после озоления материала по Кьельдалю (Щетинина, Бутенко, 1957) и свободных аминокислот на аминокислотном анализаторе ААА-339.
Повторность анализов трехкратная, достоверность различий оценивали по критерию Стьюден-та. Показатели, полученные для опытных дере-
вьев, рассчитывали в % от соответствующих значений для деревьев с контрольных участков, что позволило сравнивать между собой различные варианты опыта, проводившиеся в разные годы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведенных экспериментов в варианте с охлаждением процесс оттаивания почвы был задержан на 2—2.5 мес., вследствие чего погибло около 30% опытных деревьев, а температура почвы оставалась пониженной до конца вегетации на 10—2°С по сравнению с контролем. В засушнике в среднем за сезон влажность корнеобитаемого слоя почвы была ниже на 35%, на затопленном участке — выше на 45% по сравнению с контролем, что превышало полную влагоемкость (Судачкова и др., 2007).
Наибольшая интенсивность стрессового воздействия обнаруживается в опыте с охлаждением, о чем свидетельствует максимальное снижение интенсивности роста хвои, побегов и прироста древесины в сравнении с контрольными деревьями (рис. 1). В эксперименте с засухой и затоплением также снижаются все перечисленные показатели ростовой активности, но в значительно меньшей степени, что, по-видимому, объясняется меньшей интенсивностью стрессового воздействия. Эффект засухи в большей мере проявляется на приросте древесины, а гипоксия, связанная с затоплением корневых систем, сильнее сказывается на росте хвои.
Стрессовые воздействия в ризосфере изменяют не только биометрические параметры ассимилирующих органов, но и содержание в них хлорофилла. Выводы исследователей относительно влияния низких температур и дефицита влаги на содержание хлорофиллов неоднозначны. Если действие низких температур воздуха в зимний период на листовой аппарат вечнозеленых хвойных проявляется в обесцвечивании хвои из-за снижения содержания хлорофилла (Hoddinott, Scott, 1996; Strand, Oquist, 1988), то в период вегетации в естественных условиях произрастания корреляции между содержанием пигментов в хвое ели обыкновенной и температурой воздуха не обнаружено (Годнев и др., 1969). В условиях умеренного и жесткого водного стресса в хвое сеянцев ели обыкновенной суммарная концентрация хлорофиллов была повышенной по сравнению с контролем после 18 дней эксперимента, но существенно снижалась к 31-му и 42-му дням (Pukacki, Kamillska-Rozek, 2005). Длительный водный стресс (1.5 года) в контролируемых условиях вызвал снижение содержания хлорофиллов в хвое сеянцев сосны аллепской и двух видов дуба (Baquedano, Castillo, 2006). В листьях эвкалиптов, подвергнутых действию засухи, не отмечено достоверных отличий по содержанию хлорофилла по сравнению с растениями, не испытывающими водного дефицита, но тенденция к увеличению
150 г
§
| 100 §
50 £ 180
i 140
CD
I 100
С
150г
19.05
19.07
19.09 21.07
21.08
21.09 20.06
05.08
20.09
Рис. 2. Общее содержание хлорофилла (а) и хлорофиллов a и b (б) в хвое текущего и прошлого года в опыте с охлаждением (I), засухой (II) и затоплением (III) в ризосфере сосны обыкновенной:
1, 3, 5 — хвоя текущего года; 2, 4, 6 — хвоя предыдущего года; 3, 4 — хлорофилл а; 5, 6 — хлорофилл b.
наблюдается ^Иуа1еуа е1 а1., 2005). По данным ряда исследователей, корневая гипоксия, связанная с затоплением, всегда вызывает снижение уровня хлорофилла в листьях как травянистых (Ладыгин, 2004; МешаИ е1 а1., 2006), так и древесных растений (Веретенников, 1968; Раге11е е1 а1., 2006).
В нашем эксперименте наибольшее снижение суммарной концентрации хлорофиллов в хвое отмечено в ответ на действие холодового стресса: до оттаивания почвы (три первых срока) концентрация пигментов уменьшается почти вдвое по сравнению с контролем (рис. 2, I), после оттаивания почвы быстро достигает и даже немного превосходит уровень, свойственный контрольным деревьям. Гипоксия в корневой сфере также существенно снижает уровень хлорофилла как в молодой, так и в однолетней хвое (рис. 2, III). При засухе концентрация зеленых пигментов в хвое вначале существенно повышается, но этот эффект быстро снижается с усилением водного дефицита (рис. 2, II). Примечательно, что при охлаждении и затоплении концентрация хлорофилла Ь снижается всегда сильнее, чем хлорофилла а, как в однолетней хвое, так и хвое текущего года. При водном дефиците сначала повышается концентрация хлорофилла Ь, и по мере усиления засухи этот показатель приближается к уровню пигмента в контрольных растениях.
Суммарное содержание сахаров и крахмала, составляющее пул неструктурных углеводов, характеризует энергетический и материальный ресурс тканей, используемый растением для обеспечения процессов роста и метаболизма. Наибольшие изменения в содержании неструктурных углеводов в вегетативных органах сосны в сравнении с контролем зафиксированы в опыте с охла-
ждением ризосферы (рис. 3, !а). До момента оттаивания почвы отмечается существенное истощение
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.