ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, № 3, с. 50-64
УДК 591.5:568.183.3
АДАПТИВНАЯ СПЕЦИФИКА ПРОТОЦЕРАТОПОИДОВ (ORNITHISCHIA: NEOCERATOPSIA)
© 2008 г. В. С. Терещенко
Палеонтологический институт РАН e-mail: valifan@paleo.ru Поступила в редакцию 27.11.2006 г. Принята к печати 04.04.2007 г.
Изучение некоторых морфологических особенностей строения скелета протоцератопоидов, а также степени подвижности позвоночного столба, и анализ их возможного адаптивного значения позволяет предположить, что Bagaceratops вел преимущественно водный образ жизни, Protoceratops -полуводный, Udanoceratops - факультативно водный, а Leptoceratops - преимущественно наземный. Протоцератопоиды, будучи четвероногими, вероятнее всего, передвигались медленным или быстрым рысеобразным шагом с преобладанием задних конечностей. Асимметричная локомоция, скорее всего, была для них недоступна. Bagaceratops и Protoceratops по суше ходили медленно. Udanoceratops и Leptoceratops примерно в равной степени использовали быструю и медленную локомоцию, но последний мог бежать дольше первого.
Обычно о протоцератопоидах (Protocerato-poidea: Protoceratopidae Granger et Gregory, 1923, Bagaceratopidae Alifanov, 2003) судят по двум наиболее известным формам - лептоцератопсу (Leptoceratops gracilis Brown, 1914) и протоцератопсу (Protoceratops andrewsi Granger et Gregory, 1923). Они считаются едва ли не лучше всего изученными из всех динозавров, особенно последний, описанию которого посвящена достаточно подробная (для своего времени) монография Б. Брауна и Э. Шлейкера (Brown, Schlaikjer, 1940). При этом упускается из виду, что описание морфологии скелета протоцератопса, сделанное этими авторами достаточно усреднено, отклонения от предложенной ими "нормы" не отмечаются, поскольку морфологические различия априорно приписаны изменчивости, а все остатки типовой коллекции из Баин-Дзака отнесены к одному виду P. andrewsi (Терещенко, 2004а). Однако теперь стало ясно, что разнообразие протоцератопоидов значительно больше признаваемого ранее (Bohlin, 1953; Maryanska, Osmólska, 1975; Курзанов, 1990, 1992; Dong, Azuma, 1997; Sereno, 2000; Lambert et al., 2001; Xu et al., 2002; Алифанов, 2003; You, Dong, 2003; и др.), в том числе и среди самих про-тоцератопсов из Баин-Дзака (Терещенко, Алифанов, 2003).
Сразу же за первыми сообщениями в печати о L. gracilis (Brown, 1914) и P. andrewsi (Granger, Gregory, 1923) начали появляться и попытки определить некоторые их биологические особенности (Gregory, Mook, 1925; Romer, 1927; Tait, Brown, 1928; Russell, 1935, Brown, Schlaikjer, 1940). Так, А.Ш. Ромер (Romer, 1927) полагал, что они могут представлять своеобразное переходное звено
между двуногими иситтакозаврами и четвероногими высшими цератоисами, тииа трицератоиса и т.и. В иоследнее время, однако, иоявились сомнения в двуногости иситтакозавров: ио П. Серено (Sereno, 1997), они, вероятнее всего, были факультативно бииедальными. Сиособ иередвиже-ния и сами характеристики локомоции иротоце-ратоиоидов, как и собственно образ их жизни -излюбленный иредмет сиекуляций. Разнообразие мнений, явно иротиворечащих друг другу, очень велико. Одни исследователи иредставляют их су-хоиутными (Russell, 1935; Farlow, Dodson, 1975; Bailey, 1997), другие иолагают, что они обитали рядом с водоемами (Курзанов, 1972а; Михайлов, 1997) и хорошо илавали (Brown, Schlaikjer, 1940). Есть иредиоложения, что эти формы были четвероногими (Russell, 1935; Russell, 1970; Thulborn, 1982; Paul, Christiansen, 2000) с симметричным ти-иом локомоции (Coombs, 1978; Терещенко, 1996), а ири быстром беге могли исиользовать асимметричные иоходки (Bakker, 1968; Thulborn, 1982; Paul, Christiansen, 2000)1. Не исключалась возможность и их факультативной бииедальности (Bakker, 1968; Coombs, 1978; Терещенко, 1996). В основе этих иредиоложений лежали результаты изучения осевого скелета (Brown, Schlaikjer, 1940; Терещенко, 1996; Bailey, 1997), конечностей (Bakker, 1968; Russell, 1970; Coombs, 1978; Терещенко, 1996; Paul, Christiansen, 2000) или ирямые соиоставления с современными млекоиитающи-
1 К симметричным типам локомоции относятся шаг, рысь и иноходь и иереходные между ними формы, к асимметричным - рикошетирующие ирыжки и разные формы галоиа (Howell, 1944; Суханов, Гамбарян, 1972; 1968; Sukhanov, 1974; Gambaryan, 1974).
Таблица 1. Возрастной и половой состав изученных протоцератопоидов
Вид Возрастная стадия №, пол, общая длина (мм)
Protoceratops andrewsi Bagaceratops rozhdestvenskii "Udanoceratops" sp. Молодые неполовозрелые ПИН, № 3143/6, 6 - 450 ZPAL MgD - I/125, 810 ZPAL MgD - I/142, 790 ПИН, № 4046/11, 6 - 1680
"Bagaceratops" sp. Protoceratops andrewsi Молодые половозрелые ПИН, 3142/7, ? - 860 ПИН, 614/61, 6 - 1490 ПИН, 614/35, ? - 1490 ПИН, 614/31, 6 - 1580 ПИН, 3143/7, ? - 1840 ПИН, 3143/5, 6 - 1890
Protoceratops andrewsi Bainoceratops efremovi Udanoceratops tschizhovi "Bagaceratops" sp. Взрослые половозрелые ПИН, 614/30, ? - 2050 ПИН, 3143/12, 6 - 2120 ПИН, 3143/16, 6 - 2110 ПИН, 3143/14, ? - 2120 ПИН, 614/33. 6 - 2440 ПИН, 3907/11, 6 - 3910 ПИН, 4550/3, ? - 1420 ПИН, 614/29, 6 - 1370 ПИН, 614/34, 6 - 1872
Protoceratops andrewsi "Bagaceratops" sp. Старческие ПИН, 3143/9, ? - 2140 ПИН, 3143/4, ? - 2320 ZPAL MgD - II/4, 6 - 2520 ПИН, 614/53, ? - 1390
ми (Thulbom, 1982; Paul, Christiansen, 2000) по методике, предложенной Р. Александером (Alexander, 1976, 1985, 1989). В большинстве случаев морфология протоцератопоидов описывалась довольно поверхностно, без обращения внимания на особенности строения посткраниального скелета, которые могли иметь адаптивное значение или накладывать определенные физические ограничения, например, на локомоцию. Последняя рассматривалась, как правило, у динозавров в целом, а для протоцератопоидов указывалось лишь, что согласно их размерному классу они могли быть наиболее быстрыми из квадрупедаль-ных динозавров (Bakker, 1968; Coombs, 1978). Некоторые предположения о социальном поведении рогатых динозавров, в том числе и протоцератопоидов, делались на основании внешних особенностей рельефа черепа (Farlow, Dodson, 1975; Sampson, 2001). Интересны работы, рассматривающие условия откладки их яиц (Михайлов, 1997), анализ генезиса фаций, содержащих остатки про-тоцератопсов (Барсболд, 1974; Барсболд, Перлэ,
1983; Osm6lska, 1993), подтверждающий автохтон-ность их захоронения и, следовательно, прижизненную связь их с водоёмами (амфибиотичность).
Нам представляется интересным выделить морфологические особенности протоцератопоидов, позволяющие говорить об их адаптивном значении, образе жизни и локомоции, а также те, которые можно было бы привлечь в пользу тех или иных вышеприведенных интерпретаций. В первую очередь, это характер подвижности позвоночного столба, форма и возможности хвоста как эффективного движителя, строение стопы, внешние особенности головы. В связи с отмеченным уже расширением наших знаний о таксономическом разнообразии протоцератопоидов, пора поставить вопрос и об адаптивной специфике в эволюции разных их групп: багацератопсов, собственно протоцератопсов, лептоцератопсов и уда-ноцератопсов (Терещенко, 20046).
Для обсуждения этих вопросов нами использовались результаты исследования материалов по протоцератопоидам, хранящихся в Палеонтоло-
Рис. 1. Схемы естественного изгиба предкрестцовой области позвоночного столба протоцератопоидов: а - "Bagaceratops" sp., самец, экз. ПИН, < 614/29; б - "Bagaceratops" sp., самка, экз. ПИН, < 4550/3; в - Protoceratops andrewsi, самка, экз. ПИН, < 3143/7; г - Protoceratops andrewsi, самец, экз. ПИН, < 3143/5; д - Leptoceratops gracilis, самец, экз. NMC 8889 (по: Sternberg, 1951, табл. 54); е - Udanoceratops tschizhovi, самец, экз. ПИН, < 3907/11. На кривых точками указаны места соединения смежных позвонков, но сросшиеся 1-3c на схеме объединены в единое звено; а - показан метод определения величины дуги спинной кривизны, при этом хорда связывает точку соединения шеи и спины с таковой соединения поясницы и крестца. Масштаб - 80 мм.
гическом институте РАН (ПИН), из местонахождений, отложения которых датируются поздним мелом: джадохтская (Тугрикийн-Ширэ, Баин-Дзак, Удан-Сайр, Бага-Тариач) и барунгойотская (Хермин-Цав, Гильбенту) свиты, а также два экземпляра Bagaceratops rozhdestvenskii и один экземпляр P. andrewsi, хранящиеся в Институте палеобиологии ПАН (ZPAL), Польша, и слепок скелета L. gracilis (экз. ПИН, № 4769/9), оригинал которого хранится в Национальном музее Канады (NMC 8887). Коллекционные номера ПИН и ZPAL соответствуют следующим местонахождениям в Монголии: 614 и MgD-II - Баин-Дзак, 3907 -Удан-Сайр, 3142 и MgD-I - Хермин-Цав, 3143 -Тугрикийн-Ширэ, 4046 - Бага-Тариач, 4550 -Гильбенту. В первую очередь исследовались осевые скелеты и отчасти кости конечностей взрослых половозрелых животных (табл. 1).
Сокращения: ПИН - Палеонтологический институт РАН, AMNH - Американский музей национальной истории, MOR - Музей Скалистых гор, Монтана, NMC - Национальный музей Канады, ZPAL - Институт палеобиологии ПАН.
Позвоночный столб протоцератопоидов S-об-разно изогнут и состоит из девяти шейных, девяти (десяти у Udanoceratops и Leptoceratops) грудных,
трех поясничных, восьми крестцовых и 38-50 хвостовых позвонков. В предкрестцовом участке позвоночника следует различать шейную (выпуклостью вниз) и спинную (выпуклостью вверх) кривизны, которые оцениваются длиной их дуг и зависят от возраста, пола и таксономической принадлежности особей (Терещенко, 2001, 2004а). Длина дуги, как видно из рисунка (рис. 1, а), определяется величиной центрального угла (в градусах). В тексте, таблицах и на рисунках цифрами обозначены порядковые номера позвонков в каждом отделе, а сами отделы позвоночного столба - буквами: с - шейный, Ш - грудной, 1т -поясничный, ее - крестцовый, сё - хвостовой.
При обсуждении подвижности позвоночного столба в основном рассматривается степень разгибания и сгибания в вертикальной плоскости (вертикальная флексия) и изгибания в горизонтальной плоскости (латеральная флексия) между смежными позвонками. При этом сгибательные движения между позвонк
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.