БИОХИМИЯ, 2012, том 77, вып. 7, с. 858 - 870
УДК 577.017
АДАПТИВНОЕ СТАРЕНИЕ В КОНТЕКСТЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ
Обзор
© 2012 г. Дж.Дж. Миттельдорф
Department of Biology, University of Vermont, University, Burlington, VT 05405 USA; E-mail: josh@mathforum.org
Поступила 28.03.12
Убедительные доказательства адаптивной природы старения противоречат традиционной эволюционной теории, основанной исключительно на индивидуальном отборе. В течение долгого времени общепринятым был подход, опирающийся на попытки понимания старения в контексте узкой, ограниченной эволюционной парадигмы, называемой синтетической теорией эволюции, или неодарвинизмом. Однако оказалось, что в рамках неодарвинизма невозможно объяснить существование стабильных экосистем и эволюции пола, а также поддержание разнообразия и архитектуры генома, оптимизированных для эволюционности. Таким образом, старение не единственная причина для «капитального ремонта» традиционных теоретических концепций. Отбор, ведущий к появлению стабильных экосистем, быстрый и эффективный, поэтому модификация неодарвиновской парадигмы для понимания и моделирования этого явления представляется наиболее легкой. Старение также можно рассматривать в этом контексте. Более глубоким и загадочным представляется явление транформации самого процесса эволюции, ведущее к отбору в пользу эволюционности. Эволюционирующие организмы научились передавать свои изменения таким образом, чтобы улучшить свои долгосрочные перспективы. Это — более широкое определение понятия приспособленности. Только в таком контексте возможно понимание полного спектра сложных адаптаций, в том числе старения, пола, разнообразия, экологической взаимозависимости и структуры генома.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: эволюционность, старение, пол, эволюционная емкость, канализация.
ЭВОЛЮЦИЯ СТАРЕНИЯ: КОГДА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ И ТЕОРИЯ ПРОТИВОРЕЧАТ ДРУГ ДРУГУ
Разнообразные и надежные экспериментальные данные свидетельствуют об адаптивном происхождении старения [1, 2]:
открыты гены, инактивация которых ведет к увеличению продолжительности жизни [3, 4]; показано, что многие из этих генов были консервативны на протяжении долгого периода эволюционной истории [5, 6] и что для некоторых из них не было обнаружено никаких плейотропных преимуществ [7];
в некоторых примитивных одноклеточных эукариотах были обнаружены два древних механизма запрограммированной смерти: клеточное старение и апоптоз [8, 9];
в настоящее время оба этих механизма являются частью программы старения у позвоночных [10-12];
тело способно сдерживать старение, однако не делает этого при избытке ресурсов и в отсутствие иных стрессов [13, 14].
В то же время стандартный взгляд на эволюционную теорию однозначно исключает идею адаптивности старения [15, 16]. Должны ли мы более внимательно анализировать эксперименты в поисках иных путей интерпретации их результатов или возникшая ситуация указывает на необходимость нового подхода к эволюционной теории? Я утверждаю, что необходимо внесение изменений в современную эволюционную теорию старения и такое расширение границ признанных механизмов естественного отбора, чтобы они могли включить в себя данные, свидетельствующие об адаптивном характере старения, выбранного в процессе отбора [2, 17, 18]. (Для ознакомления с противоположной точкой зрения я рекомендую вдумчивое обсуждение Дж. Мартина, включающее в себя комментарии нескольких ведущих в области старения ученых [19].)
Опыт учит нас: не стоит отказываться слишком быстро от теорий, которые успешно объясняли широкий круг явлений. Почему бы просто немного не поправить существующую эволюционную теорию или минимально ее не расширить, чтобы включить данные, касающиеся ста-
рения? Если теория была хорошо обоснована и согласовывалась с широким кругом наблюдений, именно таким должен быть подход. Однако стандартная эволюционная теория («неодарвинизм») может быть особенно уязвима как раз из-за того, что старение не единственная проблема, в отношении которой она оказалась неэффективной. Неодарвинизм не может объяснить повсеместности полового размножения (особенно при рассмотрении «двойной стоимости» наличия самцов) [20, 21]; неодарвинизм не может объяснить иерархической структуры эукариоти-ческого генома, с его контролирующими функциями, которые определяют экспрессию многих генов более низких уровней [22]; неодарвинизм принимает генетическое разнообразие как данность, но не может объяснить сохранения этого явления [23]; неодарвинизм однозначно исключает горизонтальный перенос генов и явления слияния геномов, которые оказались ключевыми моментами в истории эволюции [24, 25]; даже некоторые общие примеры коэволюции видов не находят удовлетворительного объяснения в рамках теории неодарвинизма [26].
Парадигма неодарвинизма хорошо описывает результаты экспериментов, связанных с лабораторной эволюцией. Однако причина этого может заключаться в том, что лабораторные эксперименты строятся вокруг аккумуляции генов, уже существующих как полиморфизмы в лабораторных популяциях. Иными словами, эксперименты в условиях лаборатории редко зависят от создания эволюционных новинок и никогда не требуют наличия множественных независимых новых структур, которые труднее всего объяснить в рамках эволюционной теории. Более того, искусственный отбор в лабораторных моделях часто осуществляется с намерением подтверждения предположения неодарвинизма о том, как должен работать естественный отбор. Поэтому лабораторная эволюция не может предложить независимую проверку того, насколько эти предположения применимы в природе [27].
Необходимо отметить, что неодарвинизм перегружен теорией, однако этому подходу не хватает прочной поддержки данных, полученных на основе наблюдений. Еще при своем зарождении, в 1920-х гг., эта теория опиралась на математические аксиомы, а не на результаты наблюдений, проводимых биологами, т.е. в полевых условиях создавалась «сверху вниз», а не «снизу вверх» [28]. Образование многих биологов — сторонников теории эволюции — основывалось на убеждении, что парадигма неодарвинизма отражает действительные механизмы эволюции. Вследствие этого ученые рассуждают только в
рамках этой концепции; никакие наблюдения не могут заставить их сомневаться в своих убеждениях. И новые открытия в области генетики и даже медицины они объясняют в рамках теории неодарвинизма. Такой подход представляет собой особенно серьезную проблему в случае науки о старении, последовательно искажая исходные данные, препятствуя пониманию наблюдаемых явлений.
В последние годы отмечается рост несогласия с неодарвинизмом, однако пока что трудно определить, какая теория могла бы его заменить. И все же появляется тема, общая для различных критических подходов, — эволюция эволюцион-ности. Сам процесс эволюции — объект естественного отбора [29, 30], и некоторые общие черты биосферы можно объяснить не на основе необходимости выживания и размножения, а, скорее, на основе необходимости адаптации к изменяющимся условиям [23, 24]. Именно в рамках такой концепции можно найти естественное объяснение процесса старения [31, 32].
ОТ ДАРВИНИЗМА К НЕОДАРВИНИЗМУ
Сегодня преобладающая школа эволюционного мышления носит название «популяцион-ная генетика», или «синтетическая теория эволюции», или (именно этим понятием я буду пользоваться) «неодарвинизм». Это направление берет свое начало в первой половине ХХ в., когда математики-биологи, особенно Халдэйн [33], Райт [34] и Фишер [35], пробовали развивать теорию эволюции Дарвина как количественную науку.
Неодарвинизм отличается от теории эволюции Дарвина [36]. Дарвин был непревзойденным наблюдателем природы. Его образ мышления был (и, я думаю, это надлежащий подход) неопределенным и порой даже немного внутренне противоречивым, когда он описывал различные возможные механизмы действия естественного отбора. Неодарвинизм появился, чтобы сделать теорию Дарвина более количественной и строгой. При этом наблюдалось повсеместное влияние успешных методов физики XIX в. (так же, как и мода на евгенику, которая вдохновила и одновременно исказила работу Фишера). В ряду трех основателей неодарвинизма Фишер был наиболее сведущ в математике и наименее обеспокоен биологическими примерами. Исторически именно парадигма Фишера стала доминирующей в неодарвинизме. Его модель описывает чистое соревнование между различными аллелями гена, противостоящее неизменному фону
иных генов, в неизменных условиях физической и экологической среды. Будучи аксиоматической дисциплиной, неодарвинизм прост и логически убедителен. Однако создаваемый им образ мира представляется упрощенной карикатурой реальной эволюции. Эта теория верно описывает многие явления, но нас не должно удивлять наличие иных явлений, в отношении которых данный подход оказался неадекватным.
Неодарвинизм представляет собой модель процесса отбора, который требует наличия разнородной популяции. Возникают следующие вопросы: каков источник этого разнообразия? что его поддерживает? в частности, как может генетическое разнообразие принимать формы, обладающие более чем ничтожно малой вероятностью, оказаться полезным для улучшения приспосабливаемости? Эти вопросы могут оказаться куда более важными для процесса эволюции, чем вопрос отбора [23].
Неодарвинизм предполагает, что источником многообразия являются слепые, случайные мутации. Ответ Дарвина был иным. Дарвин не знал источника генетического разнообразия, и он, без сомнения, знал, что не знает этого. На основе опыта разведения домашних животных он интуитивно чувствовал существование наследования, согласно теории Ламарка, и считал «спонтанные» изменения тайной: «Трудно сомневаться в том, что упражнение органов у наших домашних животных ведет к их усилению и увеличению, а неупражнение уменьшает их; и такие изменения наследуются» [37]. И вновь: «Главное влияние на это оказывает естественный отбор бесконечных последовательных незначительных положительных изменений; существенную роль играют в этом наследуемые эффекты упражнения и неупражнения органов; незначительную роль, связанную с адаптивными структурами, будь то в прошло
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.