научная статья по теме АДАПТИВНЫЕ К АМБИВАЛЕНТНОМУ ЗРЕНИЮ СВОЙСТВА ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ТЮЛЕНЯ ЛАРГИ (PHOCA LARGHA) Биология

Текст научной статьи на тему «АДАПТИВНЫЕ К АМБИВАЛЕНТНОМУ ЗРЕНИЮ СВОЙСТВА ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ТЮЛЕНЯ ЛАРГИ (PHOCA LARGHA)»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2015, том 29, № 2, с. 131-141

_ ЗРИТЕЛЬНАЯ _

СИСТЕМA

УДК 612.843

АДАПТИВНЫЕ К АМБИВАЛЕНТНОМУ ЗРЕНИЮ СВОЙСТВА ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ТЮЛЕНЯ ЛАРГИ (PHOCA LARGHA)

© 2015 г. А. М. Масс

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: alla-mass@mail.ru

Поступила в редакцию 14.10.2014 г.

Исследована морфофункциональная организация сетчатки пятнистого тюленя (ларги) Phoca largha fPhocidae ). На тотальных препаратах (wholemounts), окрашенных крезил-виолетом, и на поперечных срезах исследована топография распределения плотности ганглиозных клеток по поверхности сетчатки. По полученным данным выявлена специализированная область наиболее высокой концентрации клеток, которая имеет вид эллипсовидного пятна. Она локальна и расположена в темпоральном секторе сетчатки, вблизи горизонтального диаметра на расстоянии около 10 мм от геометрического центра сетчатки. Максимальная плотность ганглиозных клеток в этой области составила 1700 клеток/мм2 Постеронодальное расстояние, измеренное на томограммах глаза - 24 мм. По максимальным значениям плотности ганглиозных клеток и постеронодальному расстоянию оценена ретинальная разрешающая способность. Для зоны максимальной плотности она составила 3.5' (8.5цикл/град) в воде и 4.7' (6.5 цикл/град) в воздухе. Измерены размеры ганглиозных клеток. Характерной особенностью сетчатки ларги являются крупные размеры ганглиозных клеток: в пределах от 10 до 50 мкм. Выделена отдельная группа особо крупных (от 40 до 50 мкм) нейронов. Общее число таких нейронов составило 2.9% от всей популяции ганглиозных клеток. Средние размеры клеток в областях сетчатки с разной плотностью различались. Отмечаются морфологические особенности ганглиозного слоя, характерные как для наземных, так и для морских млекопитающих, адаптированных к амбивалентному зрению.

Ключевые слова: пятнистый тюлень, ларга, Phoca largha, сетчатка, тотальный препарат, ганглиоз-ные клетки, размеры клеток, топография, зоны высокой плотности клеток, размеры клеток, ретинальная разрешающая способность, амбивалентное зрение.

ВВЕДЕНИЕ

Сравнительные исследования сетчатки морских млекопитающих выявили необычные варианты ее морфофункциональной организации, отличающиеся от таковых наземных млекопитающих. Эти исследования способствуют пониманию общих закономерностей организации зрительной системы и ряда механизмов зрительного анализа: процессов организации полей зрения, ретинальной разрешающей способности, механизмов адаптации зрительной системы к условиям обитания.

Эффективным методом исследования морфо-функциональной организации сетчатки является изучение ретинальной топографии на тотальных препаратах ^Иоктои^). Топографические исследования на тотальных препаратах сетчатки

ряда видов морских млекопитающих, обитающих в разных экологических условиях и принадлежащих к разным систематическим группам, выявили ряд специфических форм организации областей с повышенной плотностью ганглиоз-ного слоя, определяемых условиями обитания и систематическим положением. В последние годы, благодаря этому методу, появилось много новых сведений в области сравнительной морфологии зрительной системы водных млекопитающих. Эти данные позволили пересмотреть существовавшие представления о функциональных возможностях зрительной системы морских млекопитающих и оценить ее как высокоорганизованную сенсорную систему, занимающую важное место в жизни этих животных (Supin et al., 2001; Griebel, Peichl, 2003; Mass, Supin, 2007; Hanke et al., 2009а).

131

3*

Для поиска добычи в воде ластоногие не пользуются эхолокацией (Schusterman, 1967; Wartzok et al., 1984) и в дополнение к хорошо развитому вибриссному аппарату активно пользуются зрением (S^usterman, Kastak, 2000; Levenson, Schusterman, 1997; 1999).

Особенностью зрения ряда водных и полуводных млекопитающих является амбивалентность: способность функционировать как в воде, так и в воздухе, несмотря на различные оптические свойства этих сред. В процессе эволюции зрительная система морских млекопитающих (вторичновод-ных животных) претерпела радикальные изменения по сравнению с их наземными предками. Они сводятся к приобретению ряда адаптивных свойств, позволивших превратить глаз наземного животного в амбивалентный, т.е. обеспечивающий зрительное восприятие и в воде, и в воздухе. Для некоторых видов водных (китообразные) и полуводных (ластоногие) млекопитающих были выявлены способы обеспечения такого амбивалентного зрения (Mass, Supin, 2007; Reuter, Peichl, 2008; Hanke et al., 2006; 2009a). Однако круг объектов, на которых выполнены такие исследования, пока недостаточно широк, чтобы составить полную картину адаптационных стратегий. Есть основания предполагать, что некоторые приспособительные изменения оптической системы и сетчатки глаза к водно-воздушному зрению пока не выявлены. Дальнейшие исследования в этом направлении требуют расширения круга исследуемых объектов, которые могут оказаться наиболее информативными в плане выявления адаптационных особенностей зрения.

Специальный интерес в этом плане представляют ластоногие, демонстрирующие большое разнообразие вариантов зрительной системы с различной степенью адаптации к водной и воздушной средам. Ластоногие - самая многочисленная группа морских млекопитающих, включающая большое число видов с различным систематическим положением, условиями обитания и экологией. Адаптация их сенсорных систем к водной среде привела к образованию необычных, по сравнению с наземными млекопитающими, форм организации (Mass, Supin, 2007).

Адаптивные изменения сетчатки глаза наиболее заметно проявляются не в ее послойной организации, а в топографии, в частности, в организации зон, характеризующихся высокой плотностью ганглиозных клеток. Эти зоны обладают наибольшей разрешающей способностью и ответственны за зрительное различение. Существование таких областей у ластоногих некоторое время остава-

лось дискуссионным вопросом (Jamieson, Fisher, 1971; Landau, Dawson 1970). Однако исследования ганглиозного слоя на тотальных препаратах (wholemounts) сетчатки методом ретинальной топографии позволили не только выявить такие области у ластоногих, но и показать их разную организацию в зависимости от особенностей обитания и систематического положения. Эти данные были получены на ряде видов ластоногих - морже Odobenus rosmaris (Mass, 1992), северном морском котике Callorchinus ursinus (Mass,Supin,1992), тюлене Уэдделла Leptonychotes weddellii (Welsch et al., 2001), гренландском тюлене Pagophilus groenlandicus (Mass, Supin, 2003), сивуче Eumetopias jubatus, (Mass, Supin, 2005), обыкновенном тюлене Phoca vitulina (Hanke et al., 2009b) и каспийском тюлене Pusa caspica (Mass, Supin, 2010). Было показано, что организация сетчатки различается у разных видов.

В этом контексте представляют интерес редкие и не исследованные ранее виды ластоногих. Одним из них является представитель настоящих тюленей, пятнистый тюлень ларга Phoca largha (сем. Phocidae) - обитатель арктических и субарктических зон (Rice, 1998), обладающий амбивалентным зрением.

Зрительная система этого животного функционирует в специфических условиях: не только в двух средах (воде и воздухе), но и в условиях крайних уровней освещенности - от яркого света (на льду) до полной темноты при погружении на большие глубины (до 300 метров). Ни оптическая система, ни ретинальная топография, ни организация полей зрения этого вида ранее никем не исследовались.

Задача настоящей работы - исследование особенностей оптической системы глаза (зрачка, хрусталика, стекловидного тела, различных областей роговицы), топографии ганглиозных клеток сетчатки. Предполагалось установить роль этих параметров в обеспечении процессов восприятия зрительных изображений в воде и воздухе. В задачу настоящей работы также входила оценка ре-тинальной разрешающей способности ларги.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Два глаза взяты от одного взрослого животного весом около 70 кг (№ 1) и один глаз от другого животного (№ 2) такого же размера и веса, найденных на берегу острова Чкалова во время работы в рамках американо-российской программы "Boss-Bering - Okhotsk sea survey" при постоянно

действующей экспедиции РАН по изучению животных "Красной книги РФ" и других особо важных животных фауны России (программа "Белуха - белый кит").

Один глаз от животного № 1 был в хорошем состоянии, что позволило использовать его для изготовления тотального препарата. Другой глаз был использован для исследования макроморфологии и оптики глаза, а также для измерения по-стеронодального расстояния, которое проводили на установке магниторезонансной томографии Brucker BioSpin 70/30 (Германия) в Центре магнитной томографии и спектроскопии МГУ. Были получены 256 х 256 пикселей. Толщина слоя, с которого осуществлялся сбор информации, составляла 0.5 мм, расстояние между плоскостями срезов - 1 мм. Просмотр изображений и измерение проводили при помощи программы ImageJ.

Один глаз от животного № 2, у которого были признаки некроза, использовали для визуального исследования стекловидного тела.

Тотальные препараты изготовлены согласно методу Стоуна (Stone, 1981) и его модификации применительно к препаратам большой площади (Mass, Supin, 2010). Для изготовления тотальных препаратов перед извлечением глаза из орбит помечали дорзальный, вентральный, назальный и темпоральный полюсы глазного яблока. После извлечения глаза роговицу, ирис, хрусталик и стекловидное тело удаляли. Сетчатку ориентировали относительно глазного яблока, отделяли от пигментного эпителия и целиком извлекали из глазного бокала. Для расправления сетчатки на плоском стекле делали периферические радиальные разрезы. Затем сетчатку наклеивали ганглиозным слоем вверх на предметное стекло и высушивали на воздухе. Перед окраской препарат помещали в 70-градусный спирт на 5 мин, а затем на 30 мин в смесь спирта и уксусной кислоты. После этого препарат окрашивали по методу Ниссля 0.1%-ным раствором крезил-виолета. Окраску выполняли под визуальным контро

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»