ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 6, с. 605-615
=ЗООЛОГИЯ =
УДК 598.285571.1/.5):591.543.4
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И ГОДОВОГО ЦИКЛА ПЕНОЧКИ-ВЕСНИЧКИ (Phylloscopus trochilus L.) НА СЕВЕРНОМ ПРЕДЕЛЕ
СИБИРСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА
© 2014 г. В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202
Е-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru Поступила в редакцию 28.10.1213 г.
Рассматривается экология пеночки-веснички на севере Западной Сибири, анализируются адаптации, способствующие освоению видом Субарктики. Установлено, что один из ведущих факторов, влияющих на изменение ареала вида, — продвижение в северном направлении кустарников и связанной с ними биомассы насекомых (доступных объектов питания этих птиц).
DOI: 10.7868/S0002332914060095
Среди птиц Северо-Западной Сибири есть виды, расширяющие ареал к северу, виды, у которых к северу смещается южная граница ареала, и виды, у которых в настоящее время границы ареалов стабильны. К первым относится пеночка-вес-ничка Phylloscopus 1гоекНш Ь. При обширном гнездовом ареале, от Британских о-вов до Восточной Сибири, от лесостепи до тундр, она освоила субарктические тундры и начинает проникать в подзону арктических тундр.
Цель работы — анализ основных параметров экологии веснички на северном пределе ареала для выявления адаптаций, способствующих освоению видом большей части Субарктики, и обсуждение возможностей продвижения вида в северном направлении в условиях меняющегося климата.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Экология веснички, гнездящейся в Нижнем Приобье и на п-ове Ямал, изучалась в течение многих лет. Чаще всего это были наблюдения и картирование гнездящихся пар на пробных площадках от 380 (стационар Харп, окрестности г. Лабытнанги, ЯНАО) до 22 га (стационар Октябрьский, окрестности г. Лабытнанги) в Нижнем Приобье; от 20 до 70 га в разных районах п-ова Ямал. В периоды учетов отыскивали гнезда, фиксировали сроки яйцекладки, вылупления, вылета, размер кладки и выводка, судьбу кладки и т.д.
Значительная часть материалов была получена при отловах птиц паутинными сетями и ловушками преимущественно на полевом стационаре Октябрьский в 1978—1990 гг. В 1976 г. и 1977 г. птиц отлавливали на Полярном Урале, в долине р. Собь, практически на той же широте, в 60 км от
г. Лабытнанги. Птицы метились стандартными алюминиевыми, а в 1981 г. дополнительно цветными кольцами. В гнездах на стационаре Октябрьский алюминиевыми и цветными кольцами метили птенцов. В послегнездовое время молодых и взрослых птиц отлавливали сетями и конусной ловушкой "рыбачинского" типа. Пойманных птиц взвешивали, определяли их упитанность и описывали состояние оперения по стандартной методике (Носков, Рымкевич, 1977). Передвижение птиц, меченных цветными кольцами, контролировалось наблюдателями. В 1986, 1987, 2010 гг. из гнезд брали птенцов в возрасте 10—12 сут, выкармливали их и содержали при фоторежимах с разной длиной светлой (С) и темной (Т) фаз суток. Поскольку изучение экологии воробьиных Субарктики продолжается по настоящее время, материалы исследований в разном объеме неоднократно публиковались (Данилов и др., 1984; Шутов, 1988; Рыжановский, 1997). При анализе гнездового материала использовали картотеку гнездовых карточек нашей лаборатории.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Пространственное, биотопическое распределение и плотность гнездования. В настоящее время северная граница гнездового ареала веснички на п-ове Ямал, вероятно, проходит по пятнам ивняков центральной части полуострова (71° с.ш.). При этом веснички постепенно продвигаются в северном направлении. В 1974 г. несколько вес-ничек было обнаружено на р. Сеяха-Мутная (70° с.ш., 69° в.д.), но в 1975 г. практически там же, в среднем течении р. Ясавейяха (70°10' с.ш., 71°30' в.д.), в течение месяца стационарных работ в пойме реки и тундре водоразделов их не было (Данилов и др., 1984). Не было их в 1974 г. и 1975 г.
Д 200
л
св С
Я
се <ч о ч
т о Я
100
13
о о я н о ч С
1
2
1978 1980 1982 1979 1981
2002 2004 2003
Год учета
Рис. 1. Динамика плотности гнездования весничек в пойме (1) и на плакоре (2) в Нижнем Приобье.
и в окрестностях пос. Сеяха (70° с.ш., 72° в.д). В 2006 г. веснички появились в ивняках вокруг поселка и в самом поселке (Рябицев, Примак, 2006). В 1988—1990 гг. они были найдены в центральной части Среднего Ямала, в районе пос. Бованенков-ский (70°30' с.ш., 67°30' в.д.) (Мониторинг..., 1997). Южнее, в кустарниковых тундрах Ямала, в лесотундре и северной тайге Нижнего Приобья, в предгорьях и горах Полярного Урала, этот вид регулярно встречается и гнездится. Беспокоящихся весничек неоднократно встречали и на Гыдан-ском п-ове, в кустарниках долины р. Монгочеяха (Дмитриев, Емельченко, 2007). На Восточном Таймыре, еще севернее (72°30' с.ш.), в урочище Ары-Мас, они обычны в ивняках (Чупин, 1987), т.е. в Западной и Средней Сибири весничка проникает на север до пределов распространения кустарниковой растительности.
Для весничек характерен широкий спектр местообитаний, который сужается к северу. В северных субарктических тундрах Ямала они встречаются мозаично: только в ивняках травяно-мохо-вых пойм и водоразделов и ивняково-моховых тундрах водоразделов (Мониторинг. , 1997). В южных субарктических тундрах веснички обитают в ивняках и ерниках водоразделов и пойм. В лесотундре они занимают все виды лесных и кустарниковых биотопов, особенно в поймах рек и по берегам ручьев, озерных котловин. На плакоре они гнездятся при наличии высоких кустарников и в лиственничном редколесье с высоким подростом, но изредка встречаются и в низких кустарниках. В северной тайге сплошных темнохвойных лесов веснички избегают, предпочитая разреженные смешанные и лиственные леса.
В тайге Обь-Пуровского междуречья (Вартапе-тов, 1998) плотность весничек составляет 4—44 особи/км2; средняя плотность гнездования в подзоне
редкостойных лесов левобережья Нижней Оби, в нижнем течение р. Войкар за 15 лет — 11 ± 1.1 пары/км2, локальная плотность — 42.7 ± 10.7 пары/км2 (Головатин, Пасхальный, 2005). По нашим данным, в смешанном лесу склона коренного берега Оби (стационар Октябрьский) средняя за 9 лет учетов плотность составила 116.2 ± 22.3, а максимальная — 204.5 пары/км2. В ивняково-ерни-ковой тундре плакора окрестностей Октябрьского в два разных года было учтено 25 и 40 пар/км2. В лиственничном редколесье стационара Харп средняя за 14 лет учетов плотность гнездования составила 14.9 ± 1.8, а максимальная — 26.1 пары/км2; в кустарниковых тундрах этого стационара средняя плотность составила 3.6 ± 0.8, а максимальная — 11.1 пары/км2. Сопоставление многолетней динамики плотности гнездования на учетных площадках Харп и Октябрьский показало противоположное изменение плотности в пойме и на водоразделе (рис. 1). Повышение плотности гнездования веснички на первом участке сопровождалось снижением плотности на втором участке (г = —0.79, достоверно при Р < 0.05).
В водораздельной тундре среднего течения р. Порсяхи (Южный Ямал) в 1976 г. веснички гнездились с плотностью 3.3, в закустареной пойме реки — 14.5 пары/км2 (Данилов и др., 1984). В долине р. Нурмаяха, в окрестностях п. Мыс Каменный, средняя за 12 лет учетов плотность составляла 2.7 ± 0.4, а максимальная — 9.4 пары/км2 (Рябицев, 1993). Для кустарников долины р. Юри-бей (Головатин, Пасхальный 2008) была указана максимальная плотность 18.2 ± 1.2 пары/км2. В подзоне северных субарктических тундр, в окрестностях пос. Бованенковский, в травяно-моховых ивняках водораздела максимальная плотность составляла 8.2, в пойменных ивняках — 6.5 пары/км2 (Мониторинг.., 1997). Таким образом, в нашем регионе с максимальной плотностью веснички гнездятся в лесотундровой природной зоне как в пойме, так и на плакоре. К северу и югу Западно-Сибирской равнины гнездовая плотность снижается. Подобное распределение обилия, с максимумом в лесотундре и южной части кустарниковых тундр, отмечено (Рогачева, 1988) для Средней Сибири.
Сезонные явления годового цикла. Весенняя миграция. В Нижнем Приобье первые самцы появляются рано, иногда до больших проталин, но чаще при освобождении от снега части территории. Даты первой регистрации самцов представлены на рис. 2. В большинстве лет наблюдений прилет начинался после прохода льда по Оби у г. Салехарда. Наблюдаются устойчивые тренды смещения дат ледохода и дат прилета на более ранние сроки, что связано с потеплением климата в последние годы.
0
'1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 2011 Год Рис. 2. Связь сроков встречи первых самцов веснички (1) со сроками ледохода на Оби (2) в разные годы.
Дата
На все пространство Нижнего Приобья, на стационары Харп, Октябрьский (66°30' с.ш.) и в долину р. Хадытаяха (67° с.ш.) первые самцы вес-ничек обычно прилетали в один день. На Южный и Средний Ямал веснички прилетали позднее, чем в Нижнее Приобье, но не всегда. Например, на широте г. Лабытнанги (66°30' с.ш.) первые веснички были встречены 04.06.1974 г., на широте пос. Мыс Каменный (69° с.ш.) - 08.06.1974 г., а в среднем течении р. Порсяха (68°30' с.ш.) первая весничка была встречена 02.06.1976 г., на широте г. Лабытнанги — 03.06.1976 г.
В лесотундре среднесуточная температура воздуха в день отлова первого самца была 0.2—3.2° С, в среднем 2.3°С, в день отлова первой самки — 0.3—3.1°С, в среднем 2.2°С (п = 8). При этом самки начинали прилет позднее на 4—10, в среднем на 6 сут (п = 12). В годы массовых отловов миграция продолжалась от 11 до 25, в среднем 18 сут (п = 10). В годы, когда среднесуточная температура в конце мая—первой половине июня не опускалась ниже 0°С, миграция продолжалась меньше 18 сут; снижение температуры воздуха ниже нулевой отметки, сопровождавшееся снегопадами, прерывало прилет на несколько дней.
Среднесуточная температура (°С) в день отлова максимального числа весничек в 1978 г. составила 2.6, в 1979 г. — 2.4, в 1980 г. — 5.7, в 1981 г. — 3.4. В 1979 г. самцы прилетели четырьмя волнами, в 1978, 1980—1982 гг. — тремя. Самки в 1978—1981 гг.
прилетели тремя волнами, а в 1982 г. — двумя. При этом самок в сетях и ловушке почти всегда было меньше (та
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.