научная статья по теме АДАПТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ОДУВАНЧИКА ЛЕКАРСТВЕННОГО В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ АТМОСФЕРЫ АВТОМОБИЛЬНЫМ ТРАНСПОРТОМ Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «АДАПТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ОДУВАНЧИКА ЛЕКАРСТВЕННОГО В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ АТМОСФЕРЫ АВТОМОБИЛЬНЫМ ТРАНСПОРТОМ»

ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 2, с. 91-96

УДК 502.55:577.3

АДАПТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ОДУВАНЧИКА ЛЕКАРСТВЕННОГО В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ АТМОСФЕРЫ АВТОМОБИЛЬНЫМ ТРАНСПОРТОМ

© 2014 г. Г. В. Воробьев*, А. Ю. Алябьев**, Т. И. Огородникова**, А. Ф. Хамидуллин*, В. Н. Воробьев**

*Казанский (Приволжский) федеральный университет 420008 Казань, ул. Кремлевская, 18 **Казанский институт биохимии и биофизики КазНЦРАН 420111 Казань, ул. Лобачевского, 2/31, а/я 30 e-mail: vorobyev@mail.knc.ru Поступила в редакцию 28.01.2013 г.

Методами микрокалориметрическим, газометрическим и ядерного магнитного резонанса (ЯМР) определяли тепловыделение, газообмен и проницаемость мембран корней одуванчика лекарственного разных морфологических форм из популяций, отличающихся по загрязненности атмосферы. Морфологические формы одуванчика лекарственного различаются по уровню энергетического обмена. Форма с повышенным уровнем метаболизма (T. off. f. dahlstedtii) была более устойчива к загрязнению атмосферы автомобильным транспортом.

Ключевые слова: Taraxacum officinale Wigg, s.l., ЯМР-релаксация, газообмен, тепловыделение, загрязнение атмосферы.

DOI: 10.7868/S0367059714020103

Загрязнение городских территорий достигло уровня экологически значимого фактора, лимитирующего выживаемость многих видов растений. Реализуя в рамках возможностей свой адаптивный потенциал, растения модифицируют метаболические процессы, что позволяет повысить сопротивляемость антропогенным стрессорам (Безель и др., 2001).

Одуванчик лекарственный широко используется в качестве тест-объекта экологических исследований (Безель и др., 1998; Евсеева и др., 2002; Савинов и др., 2007; Шашурин, Журавская, 2007). Адаптивные возможности популяций одуванчика оцениваются по жизнеспособности семенного потомства (Позолотина, 2001; Позоло-тина и др., 2006), уровню сопряженности морфо-метрических признаков (Жуйкова, Безель, 2009), степени пероксидации мембранных липидов (Савинов и др., 2007) и др. Проявляя два типа защитных реакций на внешнее воздействие, растения способны на онтогенетические переключения от сопротивления к устойчивости при минимизации энергетических затрат с возрастом (Boege et al., 2007). Увеличение устойчивости с возрастом характерно для многих видов растений (Brandt, Lamb, 1994; Warner, Cushman, 2002).

В настоящей работе сделана попытка выявить различия в защитных реакциях, определяемых по корреляции тепловыделения, дыхания и водной проницаемости мембранного "сандвича" (плаз-малемма + тонопласт), у растений одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale s.l.) двух морфологических форм (T. off. f. dahlstedtii и T. off. f. рectinatiforme) городских ценопопуляций.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В качестве объекта исследований был выбран одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Wigg. s.l. — растение из семейства Asteraceae Du-mort. (Compositae Giseke), род Taraxacum officinale Wigg. (Бакин и др., 2000). Одуванчик — факультативный апомикт. В пределах вида различают большое количество апомиктических разновидностей — микровидов, биотипов меньшего размера, имеющих морфологические отличия, утративших способность к перекрестному опылению и существующих в одних биотопах. В практической систематике с определенной долей условности такие группы приравниваются к "нормальным" амфимиктическим видам. Жизненная форма, структура однолетних и многолетних органов

Таблица 1. Удельные значения выбросов автомобилей в зоне регулируемого перекрестка (среднее ± SD, п = 4), г/мин

Популяция

Вещество № 2-Татарстан № 3-Горьковское шоссе

CO 6248 ± 93 16120 ± 192

^х (в расчете на NO2) 203 ± 5.2 399 ± 2.9

CH 542 ± 9.2 1353 ± 18.2

SO2 32 ± 0.74 68 ± 0.49

Формальдегид 4.8 ± 0.13 8.8 ± 0.08

Свинец 6.8 ± 0.09 18.36 ± 0.22

Бенз(а)пирен 0.0044 ± 8.E-5 0.0105 ± 0.0001

у всех микровидов комплекса Taraxacum officinale Wigg. s.l. одинакова. Одуванчик — многолетний травянистый стержнекорневой факультативно корнеотпрысковый поликарпик с симподиаль-ной системой вегетативных побегов (Ермакова, 1990). Биотипы различаются формой и степенью рассеченности листовой пластинки, долей и их зубцов (Жуйкова, 2009). Нами определены две морфологические формы: одуванчик Дальштедта (T. off. f. dahlstedtii Lindb. fil.) и одуванчик гребен-чатовидный (T. off. f. pectinatiforme Lindb. fil.), которые хорошо различимы на генеративной стадии онтогенеза. Известно, что данные морфологические формы на популяционном уровне проявляют различия в устойчивости к химическому загрязнению среды (Жуйкова, Безель, 2009).

Для исследований использовали растения молодого генеративного (q1) онтогенетического состояния, которые отбирали с пробных площадок размером 10 х 40 м, поделенных на три участка. Ценопопуляция № 1 рассматривалась в качестве условно-контрольной: она расположена на опушке смешанного леса, находящегося в 7 км от города и в 0.1 км от проселочной дороги (район пос. Усады). Предполагается, что воздействие выбросов автомобильного транспорта на нее минимально. Ценопопуляции № 2 и № 3 представлены газонами, расположенными вблизи регулируемых перекрестков на ул. Татарстан и ул. Горьков-ское шоссе соответственно.

Расчет выбросов автотранспорта в районе регулируемого перекрестка проводился согласно " Методике определения выбросов автотранспорта для проведения сводных расчетов загрязнения атмосферы городов" (утверждена приказом Госкомэкологии России № 66 от 16 февраля 1999 г.) (интернет ресурс). Согласно этим расчетам, исследуемые ценопопуляции можно отнести к загрязненной (№ 2) и сильно загрязненной (№ 3, табл. 1).

Собранные семена хранили в бумажных пакетах при комнатной температуре в сухом месте. Для экспериментов были использованы выполненные семена, отличающихся по цвету семенной оболочки. Семена одуванчика проращивали в двух повторностях (по 50 семян каждая) в чашках Петри на отстоянной водопроводной воде (Martinkova et al., 2011). Энергию прорастания определяли на 7-е сутки проращивания.

Сегменты апикальной части главного корня четырех или шести растений длиной 10 мм помещали в измерительную ампулу датчика ЯМР-ре-лаксометра. Для оценки трансмембранного обмена воды использовался метод спинового эхо ЯМР (Анисимов, Раткович, 1992). Времена спин-решеточной — Т1 (Идиятуллин и др., 1990) и спин-спиновой — Т2 (Carr, Purcell, 1954; Meiboom, Gill, 1958) релаксаций измеряли на частоте протонного резонанса 19.2 МГц при комнатной температуре с точностью более 95%. На основании полного набора релаксационных данных определяли время протонного обмена (т) между водой вакуоли и водой клеточной стенки. Обратная величина этого показателя (1/т) характеризует скорость протонного обмена через полупроницаемый барьер, или проницаемость мембран (Анисимов, Раткович, 1992). Средние значения 1/т были рассчитаны по трем биологическим повторностям.

Тепловыделение регистрировали дифференциальным темновым микрокалориметром LKB-2277 (Bio Activity Monitor, Швеция). Для определения тепловыделения усредненную для трех растений навеску корней (30—40 мг) помещали в калориметрическую ампулу объемом 3 см3 с 1 см3 отстоявшейся водопроводной воды. Время термоста-тирования образца до начала измерений — 30 мин. Рабочий диапазон чувствительности усилителя — 100 мкВ. Измерения проводили при температуре 30°C (Alyabyev et al., 2007). Одна биологическая повторность — три ампулы. Средние значения были рассчитаны по трем биологическим повторностям.

Дыхательный газообмен регистрировали манометрическим методом в аппарате Варбурга (Семихатова, Чулановская, 1965). Навеску отсеченных корней (по 150 мг от трех растений в трех повторностях) помещали в сосудики Варбурга и после 10-минутного термостатирования измеряли потребление кислорода при температуре 30°C. Средние значения были рассчитаны по трем биологическим повторностям.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследуемые морфологические формы одуванчика лекарственного различаются по стратегии выживания. У Т. dahlstedtii проявляется защитная компонента в онтогенетической стратегии выжи-

Таблица 2. Интенсивность дыхания (мкл О2/г сырой массы • ч) и тепловыделения (мкВт/г сырой массы) корней морфологических разновидностей одуванчика лекарственного молодого генеративного состояния (среднее ± SD, п = 3)

Популяция T. off. f. pectinatiforme T. off. f. dahlstedtii

дыхание тепловыделение дыхание тепловыделение

№ 1-Усады 179 ± 10 358 ± 10 273 ± 17 657 ± 24

№ 2-Татарстан 212 ± 46* 634±65*** 263 ± 25 831 ± 127**

№ 3-Горьковское шоссе 128 ± 24** 282 ± 51** 170 ± 7.7*** 482 ± 113**

Примечание: * -p < 0.055; ** -p < 0.01; *** -p < 0.001.

вания, а у Т. pectinatiforme — комбинированная стрессово-защитная (Жуйкова, Безель, 2009). Тип стратегии был определен из уровня сопряженности морфометрических признаков. На уровне физиологических процессов исследуемые морфологические формы проявляют различия в интенсивности дыхания и тепловыделения в зависимости от загрязненности (табл. 2). Эти показатели были существенно ниже у форм, произраставших в условиях ул. Горьковское шоссе (сильное загрязнение), а при сравнении двух форм более низкие показатели были у T. off. f. pectinatiforme.

Известно, что резкое снижение тепловыделения при экстремальном засолении в 500 мМ NaCl (Alyabyev et al., 2007) является защитной реакцией клетки и сопряжено с защитным торможением метаболизма (Мелехов, 1983). При существующей конкуренции за метаболическую энергию между процессами повреждения и репарации торможение метаболизма способствует сдвигу соотношения в направлении использования энергии на репарацию (Criddle et al., 1989). Рассчитать количество этой энергии можно, сделав некоторые преобразования. Образующуюся при дыхании энергию (Едых) оценивали по изменению энтальпии на 1 нмоль потребленного для окисления

субстрата О2 (Hansen et al., 1994), используя коэффициент, равный 455 мкВт/нмоль. Полученное преобразование дает возможность определить количество сохраненной при дыхании энергии (АЛ) (Петров, 1975), которую рассчитывали как разность между общим количеством энергии, образовавшейся при окислении дыхательного субстрата (Едых), и потерями энергии в форме тепла (рис. 1).

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком