УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 5, с. 468-471
УДК 612.8:577.31(035)
АДАПТИВНЫЙ РЕЗУЛЬТАТ В ФОРМИРОВАНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНИЗМА
© 2004 г. К. В. Судаков
НИИ нормальной физиологии им. П К. Анохина РАМН, Москва
Критически проанализированы публикации, А.Б. Салтыкова и Н.К. Хитрова, отрицающие системообразующую роль адаптивных результатов в деятельности функциональных систем организма. Используя экспериментальную и теоретическую аргументацию, автор доказывает, что именно результат деятельности, а не цель и мутации, является системообразующим фактором построения функциональных систем различного уровня организации.
В последнее время в ряде научных журналов опубликованы статьи А.Б. Салтыкова и Н.К. Хитрова [4-7]. Авторы пытаются подвергнуть ревизии основной постулат теории функциональных систем - о системообразующей роли полезных приспособительных результатов.
Известно, что основоположник теории функциональных систем П.К. Анохин считал адаптивный результат ведущим системообразующим фактором. Он писал: "Результат является неотъемлемым и решающим компонентом системы, инструментом, создающим упорядоченное взаимодействие между всеми другими ее компонентами" [2, с. 35], а также: «... из множества компонентов с беспорядочным взаимодействием (результат - К.С.) организует "упорядоченное множество" - систему» [2, с. 26].
А.Б. Салтыков и Н.К. Хитров постулируют, что приспособительный результат - не универсальный фактор для функциональных систем поведенческого уровня, поскольку часто его первое достижение является итогом деятельности уже предварительно сформированной системы. Выдвигается предположение о возможной системообразующей роли мутаций для наследственно детерминированных форм поведения. Обосновывается решающее значение цели для поведенческой и психической деятельности. Цель поведения рассматривается как системообразующий фактор. При этом системообразующая роль приспособительных результатов, по мнению авторов, представляется бесспорной лишь для выработки условных рефлексов.
Приветствуя стремление авторов [4-7] развить теорию функциональных систем, хотелось бы поставить определенные точки над "и" и указать на некоторые заблуждения.
О СИСТЕМООБРАЗУЮЩЕЙ РОЛИ
ПОЛЕЗНЫХ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ В ФОРМИРОВАНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
Прежде всего, следует подчеркнуть, что А.Б. Салтыков и Н.К. Хитров рассматривают роль приспособительных результатов по отношению к формированию функциональных систем поведенческого уровня.
Авторы [4-7] усмотрели якобы имеющее место противоречие в том, "каким образом результат выполняет постулирующую системообразующую роль, если он сам достигается благодаря деятельности уже готовой функциональной системы". Они ставят вопрос: "Как достигается первый адаптивный результат, если для его получения необходима соответствующая система, которая, в свою очередь, не может быть сформирована без данного результата?" [6, с. 119]. При этом авторы приходят к довольно странному заключению: "На наш взгляд, - пишут они, - устранение внутреннего несоответствия теории функциональных систем возможно лишь при соблюдении следующего важного допущения: первый приспособительный результат всегда достигается вне зависимости от деятельности соответствующей функциональной системы" (??) [6, с. 119].
Отмеченное противоречие связано, вероятно, с тем, что авторы рассматривают функциональные системы поведенческого уровня в отрыве от их связей с функциональными системами, определяющими гомеостатические показатели внутренней среды организма. Кроме того, они исследуют системообразующую роль результата по отношению к уже сложившимся в процессе онтогенетического развития функциональным системам поведенческого уровня. Вместе с тем проблема должна быть рассмотрена с позиций теории сис-темогенеза [11] и системного квантования процессов жизнедеятельности от потребностей к их удовлетворению [8].
Биологически Консолидация активные клеток ФуНКция Адаптивный
вещества и тканей результат
Рис. 1. Динамика процессов самоорганизации функциональной системы в эмбриогенезе.
Известно, что функциональные системы могут складываться как на генетически детерминированной основе, так и в результате обучения субъектов [9]. Становление врожденных функциональных систем в эмбриогенезе осуществляется на основе исходных метаболических потребностей плода. При этом активируется экспрессия геномом его клеток специальных белковых молекул. Эти белковые молекулы, в свою очередь, устремляются к специальным тканям и избирательно взаимодействуют с созревающими на мембранах составляющих их клеток молекулярными рецепторами. В результате - из множества ранее неорганизованных элементов: рецептивных молекул, клеток и тканей формируется динамическая констелляция (орган по A.A. Ухтомскому), осуществляющая специальную сократительную или секреторную функцию по поддержанию оптимального уровня различных показателей метаболизма, что приводит к метаболическим адаптивным результатам - удовлетворению исходной потребности в основном за счет веществ, поступающих из крови матери.
Адаптивные результаты, в свою очередь, через звенья обратной афферентации оказывают влияние на генетический аппарат клеток, в первую очередь - клеток будущей центральной нервной системы (рис. 1). В результате формируется акцептор результатов действия, опережающе программирующий свойства результатов, удовлетворяющих метаболические потребности развивающегося плода [10].
Таким образом уже в эмбриональном развитии плодов формируются замкнутые саморегулирующиеся функциональные системы метаболического и гомеостатического уровней с аппаратом предвидения свойств потребных результатов. Нетрудно заметить, что в построении функциональных систем на врожденной генетически детерминированной основе адаптивные результаты выступают в роли системообразующих факторов. Формирующиеся на врожденной генетически детерминированной основе функциональные системы надежно определяют деятельность пло-
дов по удовлетворению их ведущих метаболических потребностей.
Участие генома мозга в становлении функциональных систем подтверждают специальные исследования [1]. Установлено, что геном различных структур мозга чутко реагирует на ведущие компоненты системоквантов: потребность и ее удовлетворение. В структурах мозга при формировании пищевых и оборонительных потребностей и возникающих на их основе мотиваций наблюдается выраженная экспрессия транскрипционных факторов - генов с-Ев8 и с-/мя. После удовлетворения исходных потребностей: приема пищи при пищевой мотивации или избегании животными повреждающих воздействий экспрессия ранних генов значительно снижается и включаются вторичные транскрипционные факторы.
Все это дает основание принять предположение А.Б. Салтыкова и Н.К. Хитрова о роли генетических мутаций в организации функциональных систем организма. Однако трудно согласиться с авторами в том, что генетическим мутациям принадлежит системообразующая роль. Генетические мутации скорее всего выступают как средство отбора функциональных систем, особенно при хроническом недостижении отдельными из них полезных приспособительных результатов.
Развитие функциональных систем, как указывал П.К. Анохин, всегда происходит с опережением навстречу экологическим факторам. При этом функциональные системы поведенческого уровня, как правило, строятся на основе ранее сформированных в эмбриогенезе функциональных систем метаболического и гомеостатического уровней.
Метаболические потребности, которые в значительной степени ранее удовлетворялись за счет веществ, поступавших из крови матери, начинают объединять уже дефинитивные эмбриональные функциональные системы в специфическую интеграцию, обеспечивавшую после рождения субъектов их поведенческую деятельность.
Можно согласиться с А.Б. Салтыковым и Н.К. Хитровым, что этот этап деятельности
470
СУДАКОВ
Рис. 2. Динамика формирования функциональной системы из первично неорганизованных элементов: а -неупорядоченное состояние элементов; б - потребность и мотивация избирательно возбуждают отдельные необходимые для удовлетворения потребности элементы; в - подкрепление (результат) фиксирует ранее возбужденные потребностью элементы в функциональную систему; г - в сформированной функциональной системе строится аппарат предвидения свойств потребного результата и средств его достижения.
функциональных систем иногда характеризуется сложным и напряженным путем проб и ошибок. Первый результат может действительно достигаться случайно. Если он не достигается, формирование функциональной системы в дальнейшем не происходит. Однако достижение необходимого результата удовлетворения потребности принципиально меняет дело. Теперь система становится истинно функциональной. Удовлетворение потребности - достижение полезного результата -фиксирует наиболее оптимальную интеграцию отдельных органов и тканей. Адаптивные результаты выступают в этих процессах в роли системообразующих факторов, к тому же результат имеет, как на это справедливо указывают А.Б. Салтыков и Н.К. Хитров, и системостабилизирующую роль, обеспечивая устойчивую деятельность функциональной системы.
Достижение поведенческих результатов после рождения субъектов отпечатывается на структурах акцепторов результатов действия дефинитивных функциональных систем. В результате при очередном возникновении аналогичной потребности субъекты начинают предвидеть поведенческие результаты и средства их достижения. Система становится замкнутой и саморегулирую-
щейся (рис. 2). Акцептор результата действия, в свою очередь, позволяет функциональным системам поведенческого уровня на основе обратной афферентации и параметров внешних воздействий направленно удовлетворять исходные потребности.
В процессе развития живых организмов и неоднократного удовлетворения ими исходных потребностей аппараты акцепторов результатов действия в функциональных системах поведенческого уровня совершенствуются. Они обогащаются опытом о способах и наиболее выгодных для адаптации организма средствах удовлетворения исходных потребностей. Сложившиеся в эмбриогенезе, онтогенезе и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.