ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, том 87, № 9, с. 1124-1133
УДК 599.322-155
АГОНИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ БОЛЬШОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS MAJOR, RODENTIA, SCIURIDAE)
© 2008 г. С. В. Титов1, А. А. Шмыров2, А. А. Кузьмин1, О. А. Ермаков2
пензенский государственный педагогический университет, Пенза 440602, Россия
e-mail: svtitov@yandex.ru 2Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия Поступила в редакцию 18.12.2003 г.
После исправления 10.03.2008 г.
В поселениях большого суслика (Ульяновская обл.) в ходе четырехлетних (1997, 1998, 2003, 2006, 2007 гг.) этологических наблюдений (490 ч) изучены особенности агонистического поведения этого вида. На основе полученных данных проведен подробный анализ агонистических контактов (n = 72). Отмечено наличие трех вариантов взаимодействий особей: доминирование-подчинение (31.2%), прямая агрессия (25.0%) и избегание столкновений (43.8%). В агонистическом поведении большого суслика прослеживаются две тенденции. Первая поведенческая тенденция "оставаться на месте" проявляется в территориальном характере агонистического поведения и избегании прямых столкновений. Вторая заключается в ограничении применения элементов прямой агрессии и использовании элементов поведения "доминирование-подчинение". В целом, особенности агонистического поведения большого суслика позволяют охарактеризовать его как территориальный вид рода Spermophilus, использующий для смягчения агрессии в контактах элементы поведения "доминирование-подчинение".
Для стабилизации пространственной структуры популяций у колониальных животных агони-стическое поведение имеет огромное значение (Шилов, 1991, 2002). Проявляясь в различных формах - от активной агрессии до ритуализированных схваток, - оно играет решающую роль в установлении отношений доминирования и становлении территориальности.
Изучение агонистического поведения сусликов рода Spermophilus как колониальных видов грызунов всегда вызывало большой интерес у исследователей. Накоплен большой фактический материал по особенностям агрессивного поведения и социальности почти для всех представителей рода Spermophilus Северной Америки. Однако у сусликов Евразии данный аспект поведения почти не изучен (Шилова, 2000). В литературе приводятся лишь некоторые сведения об агонистическом поведении шести видов евразийских сусликов: малого (S. pygmaeus), горного (S. musi-cus), желтого (S. fulvus), крапчатого (S. suslicus), длиннохвостого (S. undulatus) и берингийского (S. parryii) (Солдатова, 1962; Шилова и др., 1979; Бокштейн и др., 1989; Крылова, Лысикова, 1990; Лобков, 1999; Шилова, Шилов, 2003).
Предлагаемая статья содержит описание и анализ оригинальных данных по агонистическо-му поведению большого суслика (Spermophilus major Pallas 1778) в естественных условиях. Наш интерес к изучению агонистического поведения этого вида объясняется большей по сравнению с
другими сусликами Поволжья "социальностью" его поведения, которая проявляется в образовании устойчивых пространственных гетеросексуальных группировок и полигинной системе размножения (Титов, 1999, 2001, 2004). Полигинные сексуальные отношения подразумевают активную конкуренцию самцов за самок. Такая конкуренция реализуется у наземных беличьих на основе двух поведенческих стратегий - доминирования или территориальности (ВоЬвоп, 1983). Элементы доминирования-подчинения должны чаще встречаться в агонистических контактах при реализации первой стратегии, а элементы прямой агрессии более характерны для контактов при реализации второй стратегии.
Цель работы - на основе анализа поведенческих последовательностей в конфликтных ситуациях установить типичную схему развития агонистических контактов у большого суслика и соотнести ее с двумя поведенческими стратегиями (доминированием или территориальностью) реализации конкуренции за пространство и половых партнеров.
Предлагаемая статья продолжает цикл работ в рамках проводимых в последнее десятилетие исследований гибридных зон большого суслика с крапчатым, малым и желтым сусликами (Ермаков, 1996; Титов, 1999; Ермаков и др., 2002; Титов и др., 2005). Характеристика агонистического поведения большого суслика поможет понять систе-
му отношений, складывающихся между гибриди-зирующими видами в условиях симбиотопии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили результаты стационарных наблюдений в трех изолированных поселениях большого суслика (окрестности пос. Клин Николаевского р-на (1997 г.), окрестности с. Смышляевка (1998 г.) и с. Заречное (2003 и 2006 г.), Кузоватовского р-на Ульяновской обл.). В течение трех полевых сезонов (апрель-июнь, 14-30 дней) под наблюдением находились 20 меченых особей из трех пространственных группировок (11 самок и 9 самцов): 1997 г. - 5 самок, 3 самца; 1998 г. - 3 самки и 2 самца; 2003 г. - 3 самки и 4 самца. Мечение зверьков проводили двумя способами. Долговременные индивидуальные метки наносили методом ампутации пальцев по стандартной схеме (Кучерук, 1952). Временные метки для визуальных наблюдений представляли собой простые геометрические фигуры или их сочетания, нанесенные на определенные участки шерсти зверьков черным урзолом "Д".
В работе были использованы два метода наблюдения (Попов, Ильченко, 1990): метод сплошного протоколирования (изучение использования зверьками пространства поселения, их перемещения в пределах участков, общей временной и пространственной структуры поведенческой активности, бюджетные затраты - доли затраченного времени) и метод регистрации отдельных поведенческих проявлений (охрана участков).
Подробные данные о пространственной структуре поселений большого суслика были опубликованы ранее (Титов, 2001). Границы участков обитания оценивали по частоте регистрации зверьков (программа "ИШрв") в учетных квадратах со стороной 15 м на площадках наблюдений, состоящих из 25 квадратов. Число встреч меченых больших сусликов в таких учетных квадратах составляло от 9 до 267 (в среднем 61) и в 57% случаев превышало 10. Картирование точек агрессивных столкновений позволило выделить в пределах участков обитания охраняемые зоны - территории.
За весь период наблюдений (1996-2003 гг.) было зарегистрировано 118 парных взаимодействий. Из них 30 (25.4%) были репродуктивными (Титов, 2004), 72 (61.0%) - агонистическими и 16 (13.6%) -нейтральными (ограничивались только визуальным контактом зверьков). Агонистические взаимодействия носили преимущественно территориальный характер, т.к. отмечались на охраняемых участках.
Из 72 агонистических контактов 12 были зафиксированы между самками, 24 контакта между самками и самцами и 36 контактов между самца-
ми. Всего в контактах было зарегистрировано 12 различных элементов поведения (п = 260): приближение резидента, приближение вторженца, затаивание вторженца, взаимная угроза (обоюдная агрессивная стойка), выпады с целью удара или укуса, дорзальное подставление, погоня петлями, драка "клубком", назо-назальное обнюхивание, боксирование, выход из контакта резидента и выход из контакта вторженца (табл. 1). При этом другие формы обнюхивания и погони у большого суслика мы не наблюдали, поэтому далее по тексту мы называем их просто "обнюхиванием" и "погоней".
Для оценки места агонистического поведения большого суслика в структуре общей поведенческой активности были использованы данные по бюджетным затратам времени на эту форму поведения, полученные в результате наблюдений методом сплошного протоколирования за ограниченным числом особей (3 самки и 3 самца).
Полученные в наблюдениях цепочки следующих друг за другом поведенческих элементов принимали как возможные схемы агонистических контактов большого суслика. Впоследствии, по значениям коэффициентов ранговой корреляции Кендалла (т) частот поведенческих элементов из всех полученных схем были выделены наиболее вероятные (рис. 1).
Для анализа в агонистических контактах все элементы были условно разделены на три группы, характеризующие три основных типа развития взаимодействий: "доминирование-подчинение", "агрессия" и "избегание". Процедура группировки осуществлялась формально по исходу каждого взаимодействия. Если цепочка элементов включала элементы прямой агрессии (драка, выпады с целью укуса), то основное направление этой поведенческой последовательности характеризовалось как "агрессия", а входящие в нее остальные элементы относили к агрессивным. Если взаимодействие заканчивалось подчинением одного из участников (подставлением в дор-зальной позе), а другой демонстрировал элементы доминирования (обнюхивания), то направление этого взаимодействия характеризовали как "доминирование-подчинение", а все элементы в последовательности как ведущие к доминированию-подчинению. В случае, когда взаимодействие завершалось быстрым выходом из контакта одного из участников, основное направление развития взаимодействия характеризовалось как "избегание", а элементы как ведущие к избеганию столкновения.
Для проверки правильности формальной группировки элементов агонистического поведения большого суслика был проведен факторный анализ (метод главных компонент, три фактора) на основе
Таблица 1. Частоты поведенческих элементов в агрессивных контактах (п = 72) большого суслика
Поведенческий элемент
Типы поведенческих последовательностей (п = 72)
Инициатор - резидент Инициатор - вторженец
I II III IV V VI VII
п = 12 п = 8 п = 8 п = 8 п = 28 п = 4 п = 4
Первый поведенческий элемент
Приближение 1
резидента 0.889 п = 64
Приближение - 1
вторженца 0.111
п = 8
Последующие элементы
Затаивание втор- 2 3 3 - - - -
женца 0.188 п = 12 0.500 п = 4 0.500 п = 4
Взаимная угроза - 2 - - - - -
(обоюдная агрес- 0.125
сивная стойка) п = 8
Выпады с целью 5 - 2 3 - - -
удара или укуса 1.000 п = 4 0.125 п = 8 0.500 п = 4
Дорзальное под- 4 - - 2 - - -
ставление втор- 1.000 0.125
женца п = 4 п = 8
Погоня петлями 3 0.500 п = 4 2 0.437 п = 28 2 0.500 п = 4
Драка"клубком" 3 0.286 п = 8 2 0.500 п = 4
Назо-назальное 3 - - - 3 - -
обнюхивание 0.333 п = 4 0.142 п = 4
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.