научная статья по теме АГОНИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS SUSLICUS) В ПОВОЛЖЬЕ Биология

Текст научной статьи на тему «АГОНИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS SUSLICUS) В ПОВОЛЖЬЕ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 3, с. 349-359

УДК 599322-155

АГОНИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS SUSLICUS) В ПОВОЛЖЬЕ

© 2007 г. С. В. Титов, О. А. Ермаков, А. А. Шмыров, А. А. Кузьмин

Пензенский государственный педагогический университет, Пенза 440602, Россия

e-mail: titov@penza.com.ru Поступила в редакцию 17.02.2005 г.

В поселениях крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld.) (Ульяновская обл.) в ходе четырехлетних (1997, 1998, 2003, 2004 гг.) этологических наблюдений (540 ч) изучены особенности агони-стического поведения этого вида. На основе полученных результатов проведены подробный анализ агрессивных контактов (n = 48) и моделирование агонистического поведения крапчатого суслика. Выявлены два варианта агонистических взаимодействий особей: агрессивные контакты на участках обитания одной из особей (n = 34) и контакты на совместно используемых участках поселения (n = 14). Выявленные особенности агонистического поведения крапчатого суслика объясняют наблюдаемую в его поселениях низкую долю социальных взаимодействий. В целом особенности агонистического поведения крапчатого суслика характеризуют его как одиночно-территориальный вид рода Spermophilus.

У территориальных млекопитающих агонис-тическое поведение имеет огромное популяцион-ное значение. Проявляясь в различных формах - от прямой агрессии до взаимодействий особей, развивающихся по схеме доминирования-подчинения, оно выполняет, по крайней мере, две важные функции: интегрирующую (становление пространственной структуры поселений и иерархических отношений) и разобщающую (распределение экологических ресурсов) (Шилов, 1991, 2002).

Изучение поведения сусликов ^регторЫ1ш), как колониальных видов грызунов, всегда вызывало огромный интерес у исследователей, поскольку эти виды являются удобной модельной группой территориальных млекопитающих. Почти для всех сусликов Северной Америки накоплен огромный фактический материал по особенностям агрессивного поведения и социальности. Однако, как ни парадоксально, суслики Евразии до сих пор почти не привлекали внимание этологов, несмотря на большое разнообразие видов и доступность наблюдений в природе (Шилова, 2000). В отечественной литературе имеются сведения по агрессивному поведению пяти видов сусликов: малого pygmaeus), горного musicus), желтого /иЬш), длиннохвостого undulatus) и берингийского раггуи) (Солдатова, 1962; Шилова и др., 1979; Бокштейн и др., 1989; Крылова, Лысикова, 1990; Лобков, 1999; Шилова, Шилов, 2003).

Предлагаемая статья содержит описание и анализ оригинальных результатов исследования агонистического поведения крапчатого суслика ^регторЫ1ш suslicus Gtild.). Приводимые в рабо-

те данные значительно расширяют имеющиеся литературные сведения по агрессивному поведению причерноморских крапчатых сусликов (Лобков, 1978, 1999). Наш интерес к изучению этого вопроса объясняется наблюдающейся у этого вида низкой социальностью, ярко проявляющейся как в жесткой территориальности зверьков (Титов, 1999; Титов, 2001), так и характере поведения в группе. Актуальность предлагаемой работы возрастает в свете проводимых в последнее десятилетие исследований зоны естественной гибридизации крапчатого суслика с малым (S. pygmae-us) и большим (S. major) сусликами (Денисов, 1961; Титов, 1999; Ермаков и др., 2002). Получение подробной видовой характеристики агонистического поведения крапчатого суслика поможет в дальнейшем понять систему отношений, складывающихся у него с симпатрическими видами, а также позволит выяснить направление и характер возможной трансформации его поведения в условиях симбиотопии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили результаты стационарных этологических наблюдений в двух поселениях крапчатого суслика (пос. Нико-лаевка и с. Куроедовские Выселки Николаевского р-на, Ульяновской обл.). В течение четырех полевых сезонов (1997, 1998, 2003, 2004 гг.) под наблюдением находились 30 индивидуально меченых особей (12 самок и 18 самцов). Мечение зверьков осуществлялось двумя способами. Долговременные индивидуальные метки наносили методом ампутации пальцев по стандартной схе-

ме (Кучерук, 1952). Временные метки для визуальных наблюдений представляли собой простые геометрические фигуры или их сочетания; для их нанесения определенные участки шерсти зверьков окрашивали урзолом. Общее время наблюдений составило 540 ч.

Границы участков обитания и расположение центров активности у разных особей оценивались по координатам учетных секторов площадок наблюдений (5 сект. х 5 сект., со сторонами 6-9 м) при использовании программы ELLIPS (№ко1^кл et а1., 1990). Полученные таким образом картосхемы поселений сусликов с нанесенными на них границами участков обитания послужили основой для выделения границ участков обитания и охраняемых территорий отдельных зверьков.

За период работы были подробно захронометрированы 48 агонистических контактов (между самками 2 контакта, между самками и самцами 16 контактов, между самцами 30 контактов), проходивших как в границах участка обитания одного из зверьков, так и на совместно используемых участках поселения. В качестве методик наблюдений были использованы методы сплошного протоколирования и регистрации отдельных поведенческих проявлений (Попов, Ильченко, 1990).

Анализ результатов наблюдений проводили по относительным частотам регистрации отдельных поведенческих элементов в агрессивных контактах (табл. 1). Всего в 48 контактах было зарегистрировано 214 элементов 28 типов. Частота каждого элемента рассчитывалась как его доля от общего количества элементов-ответов на предшествующий ему паттерн. Полученные таким образом частоты последовательных элементов поведения анализировали. Для этого в парах последовательных поведенческих элементов вычисляли коэффициент корреляции их частот. Если коэффициент корреляции был достоверным (р < 0.05), то пара последовательных элементов принималась как типичная. В противном случае, анализируемая бинарная цепочка элементов не принималась и в описании результатов исследований не использовалась. В результате этих процедур из наборов поведенческих элементов были выделены типичные (достоверные по коррелятам частот) схемы поведенческих последовательностей. В полученные таким образом типичные поведенческие последовательности вошли только 15 типов элементов. В контактах на участках обитания это: затаивание вторженца; насторажи-вание резидента на четырех лапах; насторажива-ние резидента на двух лапах в позе "столбиком"; погоня петлями; выпады с целью укуса; дорзаль-ное подставление вторженца; взаимная угроза; выход из контакта вторженца. В контактах на совместно используемых участках поселения это: приближение инициатора; настораживание реци-

пиента на четырех лапах; затаивание реципиента; настораживание инициатора на двух лапах в позе "столбиком"; взаимная угроза; выход из контакта инициатора; выход из контакта реципиента.

Для выяснения связи отдельных выразительных движений контактирующих особей с общим итогом разрешения взаимодействия была построена векторная модель агонистического поведения крапчатого суслика по Виепкему (Wiepkema, 1961). С этой целью все агонистические поведенческие последовательности были сгруппированы по простым поведенческим категориям: "доминирование-подчинение", "агрессия" и "избегание". Процедура группировки осуществлялась формально по исходу каждого взаимодействия. Например, если цепочка элементов включала элементы прямой агрессии (драка, выпады с целью укуса), то всю поведенческую последовательность и входящие в нее элементы относили к агрессивным. Последовательности, включающие назо-анальные обнюхивания или попытки их совершения, в которых выполняющая обнюхивания особь приобретала статус доминанта, а подставляющаяся в дорзальной позе особь - статус рецепинта, ее относили к взаимодействиям "доминирование-подчинение". Те случаи, когда взаимодействие почти не развивалось и завершалось быстрым выходом из контакта подчиненной особи (вторженец, реципиент), мы рассматривали как поведенческую последовательность "избегание". Далее для каждого поведенческого элемента вычислялись корреляты его частоты использования в каждой из категорий контактов (доминирование-подчинение, агрессия, избегание). Полученные таким образом коэффициенты корреляции в дальнейшем использовались при построении модели в трехмерном пространстве, где оси соответствуют трем выделенным категориям поведения. Подробное описание построения модели приводилось нами ранее (Титов, 2004). Для построения векторной модели были использованы только те коэффициенты корреляции, уровень значимости которых соответствовал значениям р > 0.7.

Для проверки правильности формальной группировки элементов агонистического поведения крапчатого суслика по трем простым поведенческим категориям на основе той же матрицы частот элементов был проведен факторный анализ (метод главных компонент).

Достоверность различий параметрических показателей (дистанции, время контакта) оценивали по критерию Стьюдента при пороговом значении р < 0.05.

В описании агонистического поведения использовали терминологию в понимании Хайнда (1975) и Панова (1983). Социальность вида оцени-

АГОНИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА Таблица 1. Частоты поведенческих элементов в агрессивных контактах крапчатого суслика

Типы поведенческих последовательностей (п = 48)

Поведенческий элемент агрессивные взаимодействия на участках обитания (резидент-вторженец) агрессивные взаимодействия на общеиспользуемых территориях (инициатор-реципиент)

I п = 18 II п = 12 III п = 4 IV п = 14

вар. 1 вар. 2 вар. 1 вар. 2 вар. 1 вар. 2 вар. 3 вар. 4

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Приближение резидента

Настораживание резидента на четырех лапах

Настораживание резидента на двух лапах

Приближение инициатора

Первый поведенческий элемент 1

0.562 п = 18

1

0.250 п = 12

1

0.083 п = 4

Последующие элементы

1

0.291 п = 14

Погоня петлями 1 2 0.444 п = 8 2 0.833 п = 10 2 1.000 п = 4

Затаивание вторженца 2 0.556 п = 10 2 0.166 п = 2

Взаимная угроза 2 0.571 п = 8

Настора

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком