научная статья по теме АГРЕГИРОВАННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ СКЛЕРАКТИНИЕВЫХ КОРАЛЛОВ ВЛИЯЕТ НА СТРУКТУРУ АССОЦИИРОВАННЫХ С НИМИ СИМБИОТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ Математика

Текст научной статьи на тему «АГРЕГИРОВАННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ СКЛЕРАКТИНИЕВЫХ КОРАЛЛОВ ВЛИЯЕТ НА СТРУКТУРУ АССОЦИИРОВАННЫХ С НИМИ СИМБИОТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ»

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2013, том 448, № 5, с. 614-617

^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^^^^^

БИОЛОГИЯ

УДК 591.5+591.69 75

АГРЕГИРОВАННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ СКЛЕРАКТИНИЕВЫХ КОРАЛЛОВ ВЛИЯЕТ НА СТРУКТУРУ АССОЦИИРОВАННЫХ С НИМИ СИМБИОТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ © 2013 г. Т. А. Бритаев, В. Н. Михеев

Представлено академиком Ю.Ю. Дгебуадзе 23.08.2012 г. Поступило 23.08.2012 г.

БО1: 10.7868/80869565213050289

Все склерактиниевые кораллы заселены различными симбиотическими многоклеточными животными. В состав симбионтофауны входят представители разных таксонов гидробионтов от турбеллярий до рыб, но чаще других встречаются десятиногие ракообразные Эесароёа [1]. Наиболее богата фауна, ассоциированная с ветвистыми кораллами, такими как виды родов Асгорога и Ро-сПорога. В колониях этих кораллов симбионты оказываются в сложной пространственно-структурированной среде, где они получают укрытие от хищников, пищу, места для размножения и выращивания молоди. По степени специализации симбионты неоднородны, среди них встречаются как виды, обитающие только на кораллах (обли-гатные симбионты), так и виды, способные помимо кораллов заселять другие организмы или вести свободный образ жизни (факультативные симбионты) [1, 2]. Симбионты также не безразличны для хозяев. Их роль настолько велика, что нормальное существование многих видов кораллов без симбионтов невозможно [3—5]. Поэтому в последнее время закономерности формирования структуры симбиотических ассоциаций коралло-бионтов привлекают все большее внимание специалистов [1, 6].

Популяции облигатных симбионтов состоят из субъединиц, каждая из которых населяет отдельную колонию хозяина. Заселение колоний происходит через оседание пелагических личинок или благодаря перемещению молоди и взрослых особей с одного хозяина на другого [7, 8]. Об-лигатные симбионты плохо выживают во внешней среде, так как их миграции от колонии к колонии сопряжены с высоким риском быть съеденными хищниками, разнообразие и числен-

Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова

Российской Академии наук, Москва

ность которых в зоне коралловых рифов необычайно высоки [9]. Чем ближе друг к другу расположены колонии кораллов, тем быстрее симбионты преодолевают опасное пространство [7]. Мы предполагаем, что плотные агрегации колоний кораллов легче обнаруживаются личинками симбионтов, готовыми к оседанию, чем кораллы в разреженных поселениях. В агрегациях смертность ниже при миграции с одной колонии на другую. Успешность существования ассоциаций симбионтов кораллов в значительной степени должна зависеть от экологических механизмов, сходных с теми, которые определяют функционирование фрагментированных популяций (метапопуляций) [10]. Одним из основных параметров, определяющих фрагментированность и "связность" в моделях метапопуляций, служит среднее расстояние от ближайших соседей [11].

Цель данной работы — оценка роли агрегиро-ванности размещения колоний кораллов-хозяев в формировании структуры симбиотических ассоциаций. В качестве объекта были выбраны поселения коралла Pocillopora verrucosa (Ellis et Solander, 1786) разной плотности. Мы предполагаем, что в агрегированных поселениях разнообразие и численность симбионтов выше, чем в разреженных поселениях кораллов, а эффект агрегирован-ности для облигатных симбионтов будет выражен более четко, чем для факультативных.

P. verrucosa — вид, широко распространенный в Индо-Вестпацифике. Исследования проводили в зал. Нячанг, Южный Вьетнам, на естественных поселениях кораллов различной плотности ("агрегированные" — 5—10 колоний на 10 м2 и "разреженные" — менее 1 колонии на 10 м2) в диапазоне глубин 1.5—4.5 м. Под водой с помощью легководолазного снаряжения выбирали колонии P. verru-cosa, отмечали глубину и расстояние до ближайшей колонии поциллопорид (Pocillopora, Stylo-phora, Seriatopora). Расстояние между колониями кораллов мы использовали в качестве меры "свя-

АГРЕГИРОВАННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ СКЛЕРАКТИНИЕВЫХ КОРАЛЛОВ

615

занности" между ними. Затем колонию заворачивали в кусок мельничного сита с ячеей 100 мкм, отделяли от субстрата и доставляли в лодку. Поскольку одним из важнейших параметров, определяющих структуру симбиотических ассоциаций, является размер колоний [1], при сравнении ассоциаций мы учитывали этот фактор. Для выяснения объема колонии мы измеряли ее высоту, больший и меньший диаметры. Затем колонии разбирали на фрагменты, которые тщательно осматривали и выбирали с них симбионтов. Фрагменты помещали в ведро с морской водой, с небольшим количеством спирта (примерно 2%-й раствор). Смыв пропускали через сито с ячеей 100 мкм и под бинокуляром отбирали симбионтов длиной более 3 мм. Фрагменты кораллов после этой процедуры оставались живы и их использовали для создания искусственных поселений. Всего собрано и обработано 8 колоний P. verrucosa из разреженных поселений и 6 — из агрегированных. Учитывали численность каждого вида, кроме тех видов, учесть которые полностью не позволяла принятая методика обработки проб. Эти виды в последующем анализе не использовали. При обработке данных применяли методы непараметрической и параметрической статистики (дисперсионный и корреляционный анализы).

На 16 обследованных колониях P. verrucosa нами найдено 48 видов макросимбионтов, подавляющее большинство которых, 83.3%, — ракообразные отряда Decapoda. Кроме них присутствовали полихеты, брюхоногие и двустворчатые моллюски, ракообразные Stomatopoda и офиуры. Все обитатели кораллов были разделены на две группы — облигатные (16 видов) и факультативные (19 видов) симбионты (табл. 1). В первой группе по числу видов преобладали специализированные симбионты кораллов поциллопорид — крабы рода Trapezia (8 видов) и креветки понтониины (4 вида), а по числу особей — креветки Harpiliopsis beupresii (70 экз.) и Alpheus lottini (52 экз.). Во второй группе по числу видов первое место занимали раки-отшельники рода Calcinus и креветки Alphe-idae (по 5 видов), а по числу особей — рак-отшельник C. minutus (17 экз.), креветка Alpheidae sp. 4 и офиура Ophiocoma pica (по 14 экз.), табл. 1.

Среднее расстояние до соседней колонии в разреженных поселениях (3.70 ± 1.55 м) было в несколько раз выше, чем в агрегированных поселениях (0.53 ± 0.27 м), (тест Манна—Уитни: Z = = 2.97; p = 0.003). Средний объем колоний в разреженных (6.51 ± 4.77 дм3) и агрегированных (5.66 ± 4.49 дм3) поселениях коралла не различался (однофакторный дисперсионный анализ: df = 1; F = 0.11; p = 0.74). С увеличением объема колонии наблюдалась тенденция к возрастанию как числа особей (коэффициент ранговой корреляции Спирмена, RS = 0.47; p = 0.09), так и числа обита-

Таблица 1. Видовой состав и численность (и, экз.) симбионтов Pocillopora verrucosa на всех исследованных колониях

Облигатные симбионты Факультативные симбионты

вид n вид n

Trapezia tigrina 5 Porcellanidae sp. 1 4

Trapezia septata 50 Porcellanidae sp. 2 1

Trapezia cymodoce 2 Brachyura sp. 1 1

Trapezia digitalis 12 Brachyura sp. 2 1

Trapezia lutea 16 Brachyura sp. 3 1

Trapezia cf. bidentata 3 Brachyura sp. 4 1

Trapezia serenei 27 Calcinus morgani 1

Trapezia guttata 2 Calcinus gaimardii 5

Cymo sp. 3 Calcinus minutus 17

Chlorodiella nigra 1 Calcinus latens 2

Harpiliopsis depressus 2 Calcinus sp. 2

Harpiliopsis beupresii 70 Galathaeidae sp. 1 3

Harpiliopsis lutescens 3 Alpheidae sp. 1 12

Palaemonella rothu- 23 Alpheidae sp. 2 2

manae Alpheidae sp. 3 2

Alpheus lottini 52 Alpheidae sp. 4 14

Coralliophila mono- 7 Alpheidae sp. 5 3

donta Ophiocoma pica 14

Macrophiothrix lon- 5

gipeda

ющих на ней видов (Я5 = 0.50; р = 0.07) макросимбионтов, поэтому при сравнении численности и видового богатства мы относили эти индексы к 1 дм3 (рис. 1).

Установлено, что в агрегированных поселениях кораллов наблюдается более высокая численность и видовое богатство в ассоциациях макросимбионтов, чем в разреженных поселениях (рис. 1), однако различия были достоверны лишь для об-лигатных симбионтов при сравнении числа особей; при сравнении числа видов это различие было близким к достоверному (табл. 2). Для факультативных симбионтов несколько более высокие значения численности в агрегированных поселениях были недостоверными, а по числу видов — поселения не различались (табл. 2, рис. 1).

Таким образом, нами установлено, что численность и видовое богатство облигатных макросимбионтов в значительной степени зависят от характера размещения колоний коралла-хозяина. В агрегированных поселениях кораллов эти показатели заметно выше, чем в разреженных.

Как пространственная структура поселения хозяев влияет на состав и обилие их симбионтов? Пополнение симбиотических ассоциаций идет

616

БРИТАЕВ, МИХЕЕВ

Число особей, экз/дм3

Число видов, экз/дм3

Разреженное Агрегированное Разреженное Агрегированное

Рис. 1. Видовое богатство (число видов в 1 дм3 колонии хозяина) и численность (число особей в 1 дм3 колонии хозяина) беспозвоночных макросимбионтов, населяющих колонии коралла P. verrucosa в разреженных и агрегированных поселениях. Вертикальные линии на графиках — стандартная ошибка. а, в — облигатные симбионты; б, г — факультативные симбионты.

двумя способами: оседанием личинок из планктона и миграцией симбионтов с других колоний. Плотные поселения кораллов могут сильнее, чем одиночные колонии, привлекать оседающих личинок за счет эффекта высокой концентрации метаболитов [13]. В плотных поселениях кораллов может легче происходить обмен особями между колониями [7]. Однако перемещаясь во

Таблица 2. Результаты однофакторного дисперсионного анализа при сравнении видового богатства (число видов в 1 дм3 колонии хозяина) и численности (число особей в 1 дм3 колонии хозяина) макросимбионтов в агрегированных и разреженных поселениях колоний коралла P. verrucosa

Категория симбионтов Параметр F Р

Облигатные Число особей 5.94 0.03

Число видов 3.46 0.09

Факульта- Число особей 2.77 0.12

тивные Число видов 0.09 0.77

Примечание. Для всех параметров df = 1.

внешней среде, симбионты должны не только хорошо двигаться и ориентироваться, но и быть защищены от хищников. Облигатные симбионты связаны с хозяином н

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком