ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2014, том 54, № 2, с. 216-224
УДК 597.553.2.591.5
АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ КАК МЕХАНИЗМ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ МОЛОДИ ЛОСОСЁВЫХ РЫБ НА ПРИМЕРЕ ЧЕРНОМОРСКОЙ КУМЖИ SALMO TRUTTA LABRAX (SALMONIDAE)
© 2014 г. Д. С. Павлов, В. В. Костин, В. Ю. Пономарева
Институт проблем экологии и эволюции РАН —ИПЭЭ, Москва E-mail: kostin@sevin.ru Поступила в редакцию 16.05.2013 г.
Исследовано агрессивное поведение заводской молоди черноморской кумжи Salmo trutta labrax в возрасте 5.5—6.0 мес., которое при недостатке территории ведёт к разделению молоди на две пространственные группировки — придонную и пелагическую. Показано, что в процессе пространственного разделения более агрессивны особи, которые ещё не выбрали для постоянного обитания ту или иную стацию (дно или толщу воды). Длительность формирования устойчивого разделения в пространстве зависит от плотности посадки рыб. При малых плотностях (10—45 экз/м2) пространственное разделение устанавливается к началу 2-х сут. после пересадки, а при повышенных (182 экз/м2) — примерно к 7-м сут. После формирования вновь образовавшихся (вторичных) пространственных группировок большая часть агрессивных актов происходит между особями, принадлежащими к одной и той же группировке. Обсуждается роль агрессивного поведения во внутрипопуляционной дифференциации кумжи.
Ключевые слова: черноморская кумжа Salmo trutta labrax, лососёвые (Salmonidae), поведение, дифференциация, фенотипические группы, агрессия.
DOI: 10.7868/S0042875214020088
Хорошо известно, что у лососёвых (Salmonidae) существует внутрипопуляционная пространственная дифференциация на группировки, отличающиеся вероятностью проявления анадромной и резидентной жизненных стратегий. Причиной дифференциации является недостаток в местах развития и роста молоди таких жизненных ресурсов, как пища и территория (свободные участки дна) (Павлов, Савваитова, 2008; Павлов и др., 2010а, 20106). На протяжении многих лет проводятся исследования механизмов смолтификации и разделения молоди атлантического лосося Salmo salar, кумжи S. trutta, кижуча Oncorhynchus kisutch, нерки O. nerka, микижи Parasalmo mykiss на мигрантов и резидентов (Thorpe, 1977; Thorpe et al., 1989; Metcalfe et al., 1992; Кириллов и др., 2007; Павлов и др., 2008; Pavlov et al., 2008). При этом основное внимание уделяется физиологическим и экологическим механизмам, а роль поведенческих механизмов в процессе дифференциации популяции на группы с различными жизненными стратегиями изучена в меньшей степени. Исследования такого поведенческого механизма как агрессивное поведение проведены в период смолтификации лососёвых (Faush, 1984; Павлов и др., 2008). В частности, на атлантическом лососе показано, что в первую очередь смолтифицируются особи, вытесненные конкурентами от дна в толщу воды (Пав-
лов и др., 2008). Исследованы экологические механизмы дифференциации в популяциях особей в возрасте 0+ и реореакция рыб (Зорбиди, 1998; Зор-биди, Полынцев 2000; Кириллова, Кириллов, 2007; Кириллова, 2008; Павлов и др., 2010б).
Наши предшествующие исследования (Павлов и др., 2010а) показали, что у заводской молоди черноморской кумжи Salmo trutta labrax уже на первом году жизни имеет место разделение на пространственные группировки — придонную и пелагическую. Вероятность формирования той или иной жизненной стратегии связана с разными возможностями доступа к корму и территории на дне у представителей этих группировок. У придонных особей, имеющих доступ к корму и территории на дне, выше вероятность выбора резидентной жизненной стратегии, а у пелагических рыб, имеющих ограниченный доступ к корму и дну, повышена вероятность выбора анадромной жизненной стратегии (Павлов и др., 2010а, 2012). Указанные изменения поведения наблюдаются у заводских рыб в возрасте 5.5—6.0 мес., т.е. как минимум за 7 мес. до появления визуальных признаков смолтификации. В этом возрасте роль агрессивного поведения во внутрипопуляционной дифференциации не изучена.
Цель работы — экспериментальное исследование агрессивного поведения как возможного ме-
ханизма пространственной дифференциации молоди черноморской кумжи. Использованная в эксперименте молодь является потомством диких особей в третьем поколении. В процессе разведения на заводе рыбы не претерпели генетических изменений по отношению к диким особям, у них сохранился высокий уровень генетического разнообразия (Холод и др., 2004), поэтому полученные результаты могут быть применены и к естественным популяциям этого подвида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводили в июле—августе 2009 г. и апреле—мае 2010 г. на Племенном форелеводче-ском заводе "Адлер". После вылупления (в конце марта — начале апреля) личинок и мальков черноморской кумжи до октября содержали в бассейнах (7.0 х 0.55 м, глубина воды до 0.5 м) при плотности посадки 80000-90000 экз/м2, или 15000— 17000 экз/м3. Водоснабжение артезианское, период водообмена 0.5 ч, температура воды в бассейнах варьировала в узком диапазоне — 11— 12°С. Мальков в возрасте 2—3 нед. кормили гранулированным кормом вручную 10—15 раз в сут., в возрасте 3 мес. и старше — 7—9 раз в сут. Корм оседал на дно за 15—30 с и оставался там в течение не менее 1 ч после внесения.
Исследовали молодь двух возрастных групп: 2—3 нед. после вылупления (в этом возрасте впервые наблюдается разделение молоди в пространстве) и 5.5—6.0 мес.; их стандартная длина (от начала рыла до конца чешуйного покрова, БЬ) составляла соответственно 26—35 и 32—69 мм.
Для изучения динамики формирования пространственных группировок и роли агрессивного поведения в этом процессе в садки или аквариумы отсаживали группы рыб, состоящие только из особей одной первичной группировки — донной или пелагической. Здесь и далее первичными называем пространственные группировки молоди, сформировавшиеся в бассейнах до начала экспериментов. Рыбы разных группировок помимо положения в пространстве визуально различались по цвету тела (особи донной группировки были светлее из-за светлого дна бассейнов) и поведению при испуге (донные особи менее пугливы). После пересадки рыб в экспериментальные ёмкости у них постепенно устанавливалось новое пространственное разделение (как у первично донных особей, так и у первично пелагических) — возникали вторичные пространственные группировки. Они обозначены аббревиатурами: ВПГ — вторичная пелагическая группировка, к ней отнесены особи, проведшие на дне 0—33.3% от всего времени наблюдения (в пелагиали они проводили соответственно не менее 66.7% времени); ВНГ — вторичная неопределённая группировка, к ней отнесены особи, для которых время, проведённое
на дне, составило 33.3—66.7%; ВДГ — вторичная донная группировка, объединяет особей, которые находились на дне 66.7—100% времени наблюдений.
Опыты проводили одновременно на особях первично донной и первично пелагической группировок. Для этого использовали пары одинаковых аквариумов или садков: в каждой паре в одну ёмкость помещали особей только из первично донной группировки, а в другую — только из первично пелагической группировки. Эксперимент с молодью в возрасте 2—3 нед. проводили в трёх парах аквариумов (размеры дна 12 х 20, 12 х 20 и 34 х 20 см, высота водяного столба 15 см), в которые сажали по 10, 15 и 40 рыб из каждой первичной группировки кумжи. Плотности посадки составили 417, 625 и 588 экз/м2. Эксперимент с молодью в возрасте 5.5—6.0 мес. проводили в пяти парах садков (размеры дна: 1—2-я пары — 90 х 55 см, 3—5-я пары — 40 х 55 см; глубина воды 50 см), установленных в бассейне. В первые две пары садков сажали по 5 рыб, в остальные три пары по 5, 10 и 40 рыб. Таким образом, было исследовано поведение кумжи при четырёх плотностях посадки: 10, 23, 45 и 182 экз/м2, или 20, 45, 91 и 364 экз/м3. Температура воды, скорость течения и режим кормления были такими же, как и при содержании рыб в бассейнах. Всего в экспериментах использовано 130 экз. кумжи в возрасте 2—3 нед. и 130 экз. в возрасте 5.5—6.0 мес.
Рыб для экспериментов отлавливали аквариумным сачком из толщи воды (первичная пелагическая группировка) и со дна (первичная донная группировка). Наблюдения за поведением и распределением рыб начинали через сутки после пересадки и продолжали в течение последующих
6 сут. (для рыб в возрасте 2—3 нед.) и в течение 10— 13 сут. (для рыб в возрасте 5.5—6.0 мес.). Поведение рыб фиксировали путём однократных ежедневных видеосъёмок по 10—20 мин каждая, которые проводили вблизи полудня, не ранее чем через 1 ч после кормления, при освещённости 3—
7 тыс. лк. Видеокамера захватывала полностью весь садок или аквариум, и в каждом кадре были все рыбы. Общая длительность проанализированных видеоматериалов — более 30 ч.
Поведение рыб анализировали индивидуально для каждой особи в садке по видеозаписям: на первом кадре нумеровали всех рыб и при каждом просмотре наблюдали только за одной рыбой, количество просмотров видеозаписи соответствовало числу рыб в данном садке. При просмотре видеозаписи ежесекундно фиксировали положение особи (в толще воды или на дне, т.е. в контакте с дном садка), наличие или отсутствие акта агрессии (атака, толчок, преследование1) и его направ-
1 При расчётах преследования длительностью > 1 с учитыва-
ли как один акт агрессии.
м
m &
о о
в
о ч
П
60 50 40 30 20 10
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Время, сут.
Рис. 1. Динамика плотности на дне молоди черноморской кумжи Salmo trutta labrax из первично пелагической (—О—) и первично донной (—•—) группировок при плотности посадки 182 экз/м2.
ленность (данная особь атакует или подвергается атаке). По полученным данным рассчитывали: плотность рыб на дне в среднем за наблюдение (10—20 мин), экз/м2; агрессивность (отношение числа всех актов агрессии к числу рыб в садке и времени наблюдения), акт/(экз • мин); время, которое особь проводит на дне в течение наблюдения, % общего времени наблюдения; направленность агрессии (номера атакующей и атакованной особей).
Поскольку агрессивность рыб увеличивалась в течение опыта, для корректного сравнения агрессивности рыб при разных плотностях посадки в целом за весь период
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.