ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2012, том 62, № 5, с. 517-530
^ ОБЗОРЫ, ^^^^^^^^^^^^
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 612.821
АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНА В МОДЕЛЯХ НА ЖИВОТНЫХ
© 2012 г. Г. А. Григорьян
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук, Москва, e-mail: ggrigoryan@ihna.ru Поступила в редакцию 18.01.2012 г. Принята в печать 24.05.2012 г.
Описываются современные модели агрессивного поведения у животных. Они включают агрессию, вызванную социальной изоляцией; территориальную агрессию в паре "резидент-интру-дер"; агрессию, вызванную прямой электрической стимуляцией мозга; материнскую агрессию; "обученную" агрессию и генетические модели. Приведенные модели представлены в сравнительном аспекте и с приложением к человеческой агрессии. Рассматривается также оценка разных веществ, влияющих на агрессию, и роль ряда нейротрансмиттеров и гормонов в агрессивном поведении.
Ключевые слова: агрессия, модель, поведение, гипоталамус, стимуляция, атаки, враждебность, серотонин, гормоны.
Aggressive Behavior in Animal Models G. A. Grigoryan
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: ggrigoryan@ihna.ru
A review. Current models of aggressive behavior in animals are described. They include aggression due to social isolation; territorial aggression in pair "intruder-resident"; aggression elicited by direct electrical stimulation of the brain; maternal aggression; learned aggression and genetic models. The models are analyzed comparatively and their application to human aggression is discussed. Effects of different compounds on aggression are considered and involvement of some neurotransmitters and hormones in aggressive behavior is discussed.
Keywords: aggression, model, behavior, hypothalamus, stimulation, attacks, agonistic, serotonin, hormones.
Традиционно агрессия рассматривается как поведение с явным намерением нанести физическое повреждение другому индивидууму [65]. Если такое поведение чрезмерно выражено, упорное, неадекватное и неконтролируемое, то его квалифицируют как патологическую агрессию. Потенциально агрессивное поведение возникает тогда, когда появляется конфликт интересов у двух или более индивидуумов. В настоящее время предложено много классификаций агрессивного поведения. Согласно К.Е. Мойеру [65] существует хищническая агрессия, межсамцовая агрессия, агрессия, вызванная страхом, агрессия, вызванная раздражимостью, материнская агрессия, тер-
риториальная агрессия и инструментальная агрессия. В упрощенном виде различают агрессию наступательную и оборонительную. Ее также подразделяют на внутривидовую и межвидовую. Подробно с классификациями агрессивного поведения можно ознакомиться в обзорной работе К. Чичинадзе и соавт. [18]. Согласно их представлениям межсамцовая внутривидовая агрессия подразделяется на: 1) реактивную оборонительную агрессию, вызванную страхом или стрессом; 2) вызванную страхом наступательную агрессию, сопровождаемую гневом; 3) инструментальную наступательную агрессию; 4) агрессию, связанную с чувством удовольствия.
У человека выделяют две основные формы агрессии: реактивно-импульсивную и инстру-ментально-управляемую [95]. Реактивно-импульсивная агрессия характеризуется выраженными эмоциональными и вегетативными проявлениями. Ей присущи враждебность, нетерпимость, резкие вспышки гнева и нападения. Эта форма агрессии встречается у пациентов с посттравматическим синдромом, депрессией и синдромом периодических вспышек гнева (intermittent explosive disorder). Инстру-ментально-управляемая агрессия является осмысленной и целенаправленной. Она, как правило, реализуется со слабыми эмоциональными и вегетативными проявлениями [34]. Управляемая агрессия встречается у пациентов с психическими расстройствами личности, но может наблюдаться и у внешне здоровых людей без очевидных эмоциональных или социальных проблем. При сравнении обеих форм агрессии складывается впечатление, что импульсивно-реактивная форма создает больше неудобств и проблем в общественных отношениях. Однако в реальности наибольший урон обществу наносит именно инструмен-тально-управляемая агрессия, которая может колебаться от отдельно задуманного убийства до хорошо спланированных массовых зверств и тотального геноцида. Эта форма агрессии регулируется высшими корковыми центрами в отличие от импульсивно-реактивной агрессии, которая находится под контролем гипоталамуса и лимбической системы мозга. Учитывая серьезные последствия агрессивного поведения для отдельных людей и общества в целом, очень важно, с одной стороны, понять мозговые механизмы, порождающие и управляющие таким поведением, а с другой — определить эффективные пути для его минимизации или полной ликвидации в общественных отношениях. Одним из первых шагов в указанном направлении должна быть разработка эффективных моделей агрессивного поведения на животных, имитирующих агрессию человека. Ниже мы рассмотрим некоторые из существующих моделей, но пока перейдем к изложению структур, вовлеченных в реализацию агрессивного поведения.
НЕЙРОСУБСТРАТ АГРЕССИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
Определить систему структур, вовлечен -ную в реализацию агрессивного поведения, довольно сложно, поскольку элементы этой
системы участвуют в регуляции многих форм социального поведения [54, 69]. У грызунов система агрессивного поведения связывается путями, идущими от обонятельной луковицы к медиальной миндалине, которые по ходу переключаются в "кроватном" ядре конечной полоски, в медиальной преоптической области гипоталамуса, латеральной перегородке, в передних и вентромедиальных отделах гипоталамуса и в околоводопроводном сером веществе [23]. Перечисленные пути не являются линейными, поскольку существует множество взаимосвязей между отмеченными структурами. Полагается, что разные отделы этих структур вовлекаются в агрессивное поведение в зависимости от ситуации. Например, задневентральные отделы медиальной миндалины и дорзомедиальные отделы вентромедиального гипоталамуса в большей степени участвуют в регуляции агрессивного поведения в оборонительной (defensive) ситуации, а заднедорзальные отделы медиальной миндалины в наступательной (offensive) ситуации [85].
У грызунов центральную роль в инициации и экспрессии агрессивного поведения выполняет миндалина [66]. Она вовлечена в систему быстрого выявления угроз и реагирования на них. При появлении угрожающего фактора вначале активируется латеральное ядро миндалины. Возбуждение от него передается в центральное ядро, где оно интегрируется и обеспечивает формирование оборонительной реакции избегания или борьбы с угрожающим фактором. Префронтальные структуры, в особенности задние орбитомедиальные отделы префронтальной коры, имеющие тесные реципрокные связи с миндалиной и прилегающими образованиями мозга, оказывают модулирующее и регулирующее влияние на миндалину. Работы по нейроимиджу на человеке [11] показали, что расстройства структур, связанные с агрессией и насилием, охватывают не только миндалину, но и всю височную область коры. Из 10 работ с использованием позитронно-эмиссионной томографии в 7 сообщалось о дисфункциях височной доли, а в 6 из 7 работ — о снижении активности левой височной доли. Применительно к миндалине результаты были более вариабельными — от усиления активности при показе картинок или социальных сигналов угроз у субъектов с повышенной агрессивностью до снижения активности у субъектов с инструментальной формой агрессии.
В естественных условиях агрессивные атаки возникают при торможении структур, модулирующих механизмы агрессии. Такое торможение может вызываться при прямой электрической стимуляции гипоталамуса [83], хотя считается, что механизмы агрессии больше связаны с такими структурами мозга, как пре-фронтальная кора, медиальная миндалина, латеральная перегородка и околоводопроводное серое вещество [83]. Зоны гипоталамуса, вызывающие агрессию при электрической стимуляции, распространяются в латеральном направлении от аркуатного ядра и медиальных областей вентромедиального ядра до вентральных отделов латерального гипоталамуса. В ростральном направлении они идут от латерального края вентромедиального ядра к его фронтальному полюсу и к передним ядрам гипоталамуса [45, 50], перекрываясь с путями, идущими от медиальной миндалины к медиальному гипоталамусу [45, 56]. Долгое время считалось, что у крыс раздражение разных областей гипоталамуса вызывает разные формы агрессивного поведения. Однако по мере накопления фактов выяснилось, что основную роль в вызове той или иной агрессивной реакции играет не столько местоположение электродов в структуре, сколько интенсивность раздражения мозга, сопутствующие реакции и реактивное поведение оппонента [45, 46, 50].
Структуры, вовлеченные в агрессию, выявляют с помощью методик раздражения/повреждений мозга, имиджинговых работ [27] и анализа быстрой экспрессии ранних генов. Например, увеличение ранней экспрессии гена Ю наблюдалось в латеральной перегородке, "кроватном" ядре конечной полоски, передних отделах гипоталамуса и медиальной миндалине при межсамцовой агрессии [23, 39], агрессии между самками [21] и материнской агрессии [36].
МОДЕЛИ АГРЕССИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
Для исследования агрессивного поведения используют разные модели. Среди них можно выделить: а) агрессию, вызванную социальной изоляцией (крысы, мыши); б) агрессию, связанную с защитой собственной территории (крысы, мыши, хомяки); в) агрессию, вызванную прямой электрической стимуляцией мозга (крысы); г) материнскую агрессию (мыши, крысы); д) обученную агрессию (мыши); ж) генетические модели агрессии.
Агрессия, вызванная социальной изоляцией
Социальная изоляция, особенно в раннем периоде жизни, вызывает серьезные последствия в индивидуальном и социальном поведении в зрелом возрасте. Одним из таких последствий является выраженная агрессия у изолянтов. Социальную изоляцию обычно начинают с 21 дня после рождения. Крыс (мышей) размещают индивидуально в небольших клетках. Клетки находятся в одной комнате,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.