ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2013, том 63, № 4, с. 479-485
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ^^^^^^^^^^^^ ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 57.024+575.1
АГРЕССИЯ И РЕАКЦИЯ АКУСТИЧЕСКОГО РЕФЛЕКСА ВЗДРАГИВАНИЯ У ГЕНЕТИЧЕСКИ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННЫХ К АГРЕССИИ И НЕАГРЕССИВНЫХ МОЛОДЫХ КРЫС
© 2013 г. В. С. Науменко1, Р. В. Кожемякина2, |И. З. Плюснина|2, Н. К. Попова1
1 Лаборатория нейрогеномики поведения, 2Лаборатория эволюционной генетики Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института цитологии и генетики Сибирского отделения РАН, Новосибирск, e-mail: naumenko2002@bionet.nsc.ru Поступила в редакцию 24.12.2012 г. Принята в печать 11.02.2013 г.
Целью работы было выявление связи между экспрессией рефлекторной реакции испуга и вызванной страхом агрессии. На взрослых и 15-дневных крысах-пасюках, селекционированных в течение 70 поколений на высокий уровень вызванной страхом агрессии по отношению к человеку и на ее отсутствие, изучены выраженность агрессивной реакции на человека и амплитуда акустического рефлекса вздрагивания. Взрослые крысы агрессивной линии демонстрировали высокую агрессивность и значительно большую амплитуду рефлекторного вздрагивания по сравнению с крысами, селекционированными на отсутствие агрессивности. Обнаружено, что в отличие от 15-дневных крысят неагрессивной линии крысята высокоагрессивной линии проявляют отчетливую агрессию, направленную на человека, хотя и выраженную слабее, чем агрессивная реакция взрослых крыс этой линии. Различий в амплитуде акустического рефлекса вздрагивания между агрессивными и неагрессивными крысятами не обнаружено. У взрослых агрессивных крыс наблюдается существенное угашение амплитуды акустического рефлекса вздрагивания при последующих предъявлениях звукового стимула, тогда как у 15-дневных крысят агрессивной линии амплитуда акустического рефлекса вздрагивания не изменяется. Как у взрослых, так и у 15-дневных неагрессивных крыс амплитуда акустического рефлекса вздрагивания при последующих предъявлениях звукового стимула существенно снижается. Таким образом, защитно-оборонительная агрессия у крыс, генетически предрасположенных к вызванной страхом агрессии, проявляется достаточно рано — к моменту открытия глаз они проявляют выраженный агрессивный ответ, направленный на человека. Рефлекторная реакция испуга является одним из элементов сложной поведенческой формы — защитно-оборонительной агрессии, причем элементом, не играющим значительной роли в агрессивности молодых крысят, но участвующим в происходящем с возрастом усилении агрессивности.
Ключевые слова: вызванная страхом агрессия, акустический рефлекс вздрагивания, взрослые крысы, 15-дневные крысята, угашение акустического рефлекса вздрагивания.
Aggression and Acoustic Startle Response in Adult and Infant Rats with Genetically Defined Aggression towards Man and its Absence
V. S. Naumenko, R. V. Kozhemyakina, |I. Z. Plyusnina, N. K. Popova
Institute of Cytology and Genetics, Siberian Division, Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia,
e-mail: naumenko2002@bionet.nsc.ru
The aim of the current study was to investigate the association between expression of acoustic startle response and fear-induced aggression. The intensity of aggressive response towards man and acoustic startle response in adult and 15-day old Norway rats selectively bred for 70 generation for high level or the lack of fear-induced aggression was studied. Adult rats of aggressive strain demonstrated high aggression and increased amplitude of acoustic startle response compared to rats selectively bred for the lack of fear-induced aggression. It was found that, in contrast to infant rats of tame strain, 15-day old rat pups of aggressive strain demonstrated distinct aggressive response towards man, although this response was
not as intensive as in adult rats of this strain. There was no considerable difference between aggressive and tame infants in amplitude of acoustic startle response. Significant habituation of startle response was shown in adult rats of aggressive strain, whereas in 15-day old rat pups of aggressive rat strain amplitude of startle response remained unaltered. Both adult and infant rats of tame strain demonstrated considerable habituation of startle response. Thus, defensive aggression in rats with genetic predisposition to fear-induced aggression appears quite early — at eyes opening they demonstrate a pronounced aggressive response toward man. The acoustic startle reflex is one of the elements of complex behavior — fear-induced aggression, and this element is involved in the enhancement of aggressive response towards man in adult rats but does not play any essential role in infant aggressiveness.
Keywords: fear-induced aggression, acoustic startle response, adult rats, 15-day old rats, habituation of acoustic startle response.
DOI: 10.7868/S0044467713040084
Агрессивность лежит в основе асоциального, криминального поведения человека [7]. Подростковое антисоциальное поведение представляет собой растущую клиническую и социальную проблему [12, 14, 18]. Известно, что агрессия человека зачастую тесно связана с выраженностью страха [11, 13]. Однако механизмы подростковой агрессивности и ее связь с эмоциональной реакцией страха остаются практически не изученными. В связи с этим, несомненно, перспективным является использование экспериментальной модели генетически детерминированной агрессии по отношению к человеку.
У животного, для которого человек не является возможной жертвой, этот вид агрессивного поведения проявляется при отсутствии возможности избежать контакта и относится к агрессии, вызванной страхом [19, 26]. Защитно-оборонительная агрессия, направленная на человека, тесно связана с процессом доместикации животных [6] и, по-видимому, является одной из первых форм агрессивного поведения, которую начали целенаправленно изучать в генетическом аспекте. Крупнейшим исследованием в этом направлении является проводимая в Институте цитологии и генетики СО РАН многолетняя селекция диких крыс-пасюков на повышенную агрессивность по отношению к человеку или ее отсутствие. Начатая еще в 80-е годы прошлого века [2, 21] селекция привела к созданию двух различных по поведению линий крыс: с одной стороны, крысы, совершенно не проявляющие признаков агрессии, с другой — демонстрирующие высокую агрессивность в тесте на перчатку и не позволяющие брать себя в руки [23]. Ранее у крыс, селекционированных на высокую агрессивность по отношению к человеку, был обнаружен повышенный по сравнению с неагрессивными
крысами уровень рефлекторной реакции вздрагивания [3]. Реакция вздрагивания на звуковой стимул (acoustic startle response) представляет собой рефлекторное сокращение скелетной мускулатуры в ответ на внезапный стимул окружающей среды [9]. Эволюци-онно акустический рефлекс вздрагивания рассматривают как примитивную реакцию страха на внезапное предъявление интенсивного аверсивного раздражителя [16, 27, 28]. Кроме того, многочисленные исследования показывают, что повышенная амплитуда акустического рефлекса вздрагивания отражает психоэмоциональное состояние, связанное со страхом [8, 10, 17], и существенно зависит от генотипа [5]. Хорошо известна и значительная роль генотипа в предрасположенности к агрессивному поведению [4]. Более выраженная у агрессивных крыс рефлекторная реакция вздрагивания на внезапный звуковой сигнал дала основание сделать заключение о более высоком уровне страха у агрессивных животных [3]. Однако оставалось неясным, насколько тесно связана агрессивная реакция c эмоциональным состоянием страха и проявляется ли эта связь у генетически предрасположенных к высокой агрессивности подростков.
Целью настоящей работы было исследование выраженности агрессии, вызванной страхом, а также рефлекса вздрагивания в ответ на акустический сигнал у 15-дневных крыс по сравнению со взрослыми животными на линиях крыс с генетически детерминированным высоким и с низким уровнем агрессивности.
МЕТОДИКА
Эксперименты проводились на крысах-пасюках (Rattus norvegicus), селекциониро-
ванных в Институте цитологии и генетики СО РАН в течение более 70 поколений на повышенную агрессивность по отношению к человеку и ее отсутствие [21, 23]. Крыс содержали в металлических клетках (50 х 33 х 20 см) в стандартных лабораторных условиях при естественном освещении со свободным доступом к воде и пище. Для эксперимента использовали взрослых самцов крыс (в каждой группе не менее 8 животных для исследования амплитуды рефлекса вздрагивания и не менее 38 животных для оценки агрессивного поведения) в возрасте около 6 мес., массой 300—350 г, и крысят в возрасте 15 дней массой 25—30 г (в каждой группе не менее 8 животных для исследования амплитуды рефлекса вздрагивания и не менее 38 животных для оценки агрессивного поведения). Все экспериментальные процедуры были проделаны согласно Руководству использования животных в нейробиологических исследованиях (Guidelines for the Use of Animais in Neuroscience Research, 1992).
Агрессивность определяли по выраженности агрессивной реакции на человека при взятии в руки (handling-test) по пятибалльной шкале [23]: 0 — крыса позволяет взять себя в руки, не предпринимая попыток избегания; 1 — крыса позволяет взять себя в руки, но совершает хаотичные движения; 2 — крыса убегает от руки, при взятии резко вырывается;
3 — крыса активно сопротивляется взятию в руки, может издавать громкие пронзительные крики, открывает рот или кусает руку;
4 — крыса не позволяет взять себя в руки, атакует руку и издает громкие пронзительные крики.
Для исследования уровня испуга определяли выраженность рефлекса вздрагивания (startle response), вызванного акустическим сигналом, с помощью прибора SR-Pilot ("San-Diego Instruments Inc"). Аппарат представляет собой камеру размером 15 х 19 х 25 см. На дне камеры помещена плексигласовая платформа, соединенная с пьезодатчиками, на потолке укреплен динамик, через который в камеру подаются звуковые сигналы. После включения камеры подается "белый шум" (65 дБ). Крысу помещают в камеру на 3 мин для адаптации,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.