ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 5, с. 533-540
ОБЗОРЫ, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕН СТАТЬИ
Посвящается 100-летию со дня рождения М.Н. Ливанова
УДК 612.281.6+612.822.3
АКТИВАЦИОННЫЙ И ТОРМОЗНЫЙ ТИПЫ СИНХРОНИЗАЦИИ НЕЙРОНОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА, ГЕНЕЗ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ
© 2007 г. Г. И. Шульгина
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва
E-mail: shulgina28@mail.ru
Поступила в редакцию 28.12.2006 г. Принята в печать 12.03.2007 г.
Обобщение результатов исследований, начатых в лаборатории М.Н. Ливанова по выяснению общей картины системной работы нейронов коры головного мозга при обработке информации, и их систематизация с точки зрения современного состояния поставленной им проблемы позволяет сделать следующие заключения. Существует значительная степень соответствия активности нейронов суммарным медленным колебаниям потенциала в разных структурах мозга. В состоянии покоя или глубокого угасательного торможения повышается синхронизация в работе нейронов по тормозному типу. При активном деятельном состоянии мозга наблюдается повышение степени синхронизации нейронов по активационному типу. Тот и другой процессы определяются включением общемозговых тормозных или возбудительных влияний соответственно. Относительное усиление в коре тормозных влияний приводит к ограничению передачи информации и препятствует ее фиксации в памяти системы. Ослабление тормозных процессов в коре облегчает передачу возбуждения во взаимосвязанных структурах головного мозга. Синхронная конвергенция упорядоченных потоков импульсации обеспечивает фиксацию информации при обучении.
Ключевые слова: обучение, медленные колебания потенциала, активация ЭЭГ, тета-ритм, тормозный тип синхронизации нейронов, активационный тип синхронизации нейронов.
Activation and Inhibitory Types of Brain Neuronal Sinchronisation: Genesis and Functional Significance
G. I. Shulgina
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow
e-mail: shulgina28@mail.ru
The generalization of studies of the systemic work of cortical neurons during the information processing initiated in Livanov's laboratory allows us to make the following conclusions in terms of the modern state of the problem. In different brain structures, there is a considerable degree of correlation between neuronal activities and slow potential oscillations. In the state of rest or deep extinction, the synchronization of brain neurons increases by the inhibitory type. In the active state of the brain, the degree of neuronal synchronization increases by the activation type. Both processes are determined by the involvement of the whole brain inhibitory or activation systems, respectively. A relative augmentation of inhibitory processes results in a restriction of information transmission in the cortex and prevents its fixation in memory of the system. A decrease in inhibition facilitates the excitation thransmission in the interconnected brain structures. Synchronous convergence of ordered polse flows ensures the information fixation during learning.
Key words: learning, slow potential oscillation, EEG activation, inhibitory and activating types of synchronization.
Исследование синхронизации суммарных медленных биопотенциалов и активности нейронов тесно связано с проблемой понимания системной организации структур головного мозга в процессе обработки информации. Решению этой проблемы была посвящена значительная часть научных интересов академика М.Н. Ливанова, 100-летие со дня рождения которого научная общественность отмечает в этом году. Исследования активности нейронов в лаборатории М.Н. Ливанова начались в начале шестидесятых годов XX столетия. В основу этих исследований легли теоретические представления Михаила Николаевича о том, как реализуется в мозге восприятие образа. В основе этих представлений лежала идея о цепном распространении возбуждения по структурам головного мозга вообще и в новой коре в особенности. В качестве показателя этого процесса Михаил Николаевич предложил использовать регистрацию скрытых периодов активации нейронов коры. Предполагалось, что на основе скрытых периодов активации нейронов будет прослежена картина постепенного цепного охвата возбуждением все большего количества нервных клеток. В лаборатории была организована большая группа сотрудников, в состав которой вошли А.М. Мелехова, И.Н. Кондратьева, Л.И. Кабурнеева, А.Н. Балашова, З.М. Гвоздикова, Ж.П. Шура-нова и Г.И. Шульгина, позднее в эту группу вошли Р.Г. Кожедуб и И.В. Павлова. Все исследования проводились нами на бодрствующих необездвиженных кроликах, мягко фиксированных в станке за лапы. Голова кролика оставалась свободной. Миниатюрный микроманипулятор для погружения микроэлектродов в мозг, разработанный А.М. Мелеховой, крепили на голове над отверстием диаметром 2-3 мм в кости черепа. К тому времени появились отечественные усилители, пригодные для экспериментов с применением микроэлектродной техники. Так что за достаточно короткий срок нашей группой был получен большой материал, который М.Н. Ливанов изложил в оригинальной работе "Нейрокинетика" [6]. В целом его теоретические представления подтвердились. Было обнаружено, что любой короткий стимул (вспышка света, щелчок, короткое электрокожное раздражение конечности) вызывает в соответствующей области коры активацию нейронов с коротким скрытым периодом. Через несколько миллисекунд включается большее число нейронов с более продолжительным скрытым периодом, далее охват нейронов
возбуждением еще более расширяется. Но затем анализ экспериментальных данных выявил вмешательство другого процесса, в теоретических рассуждениях непредусмотренного. Это было торможение. Через два - три переключения цепочка больше не расширялась, а напротив, сужалась. В дальнейшем исследования активности нейронов коры головного мозга в нашей лаборатории продолжались в различных направлениях. Нашей задачей, по предложению М.Н. Ливанова, было изучение активности нейронов коры головного мозга при обучении. Наряду с этим решался ряд вопросов, которые имели прямое отношение к основной теме лаборатории: анализ генеза и функциональной значимости синхронизации суммарных медленных колебаний потенциала. В частности, необходимо было выяснить: 1) степень соответствия активности нейронов суммарным медленным колебаниям потенциала в разных структурах мозга, 2) участие в процессе синхронизации нейронов общих активирующих и тормозных влияний и 3) функциональную значимость процесса синхронизации нейронов. Эту последнюю задачу решали и в эксперименте, и с применением программы математической модели сети из возбудительных и тормозных ней-роноподобных элементов. Цель настоящей работы - сопоставить результаты, полученные в отдельных работах для представления общей картины интеграции нейронов коры головного мозга при обработке информации, как это было задумано М.Н. Ливановым, а также обобщение полученных результатов с точки зрения современного состояния поставленной им проблемы.
Все серии экспериментов по регистрации поведения, суммарных медленных колебаний потенциала и активности нейронов при обучении проводили на кроликах в хронических экспериментах с предварительно выработанными оборонительными и тормозными условными рефлексами. В качестве условного стимула (УС) оборонительного рефлекса применяли две вспышки света с интервалом между ними 1 с, в качестве подкрепления - электрокожное раздражение задней конечности (ЭКР). ЭКР -два удара током (с интервалом 1 с) длительностью 1 мс, интенсивностью на 1-2 В выше пороговой для движения конечности - наносили через накладные электроды, закрепленные на задней стороне голени. Первый удар ЭКР совпадал со второй вспышкой УС. Поочередно с сочетаниями вспышек с ЭКР включали те же вспышки, что и вспышки УС, но без подкреп-
ления, на фоне непрерывного света - условного тормоза (УТ), так что в целом по физическим параметрам интенсивность тормозного стимула была выше, чем активирующего. В период предварительной выработки рефлекса в течение одного опыта кролики получали по шесть сочетаний вспышек с ЭКР и по шесть вспышек на фоне УТ. При этом обычно применялось чередование по три применения активирующих и по три - дифференцируемых раздражителя.
Для подачи раздражителей, усиления и записи исследуемых процессов использовали универсальную электрофизиологическую установку УЭФИ-3 конструкции ЦКБ УП РАН, усилители УБП1-02 и чернилопишущий прибор УСЧ-8. До начала опытов с применением микроэлектродной техники кролики получали более 500 сочетаний вспышек с ЭКР и вспышек на фоне непрерывного света без подкрепления.
Стеклянные микроэлектроды с диаметром кончика 5-15 мкм погружали в мозг через отверстие в кости черепа диаметром 2-3 мм посредством укрепленного над ним микроманипулятора.
С начала 80-х годов, по предложению М.Н. Ливанова, были начаты работы по изучению влияния биологически активных веществ на взаимодействие возбудительных и тормозных процессов на процессы системной организации нейронов коры головного мозга при обучении, которые продолжаются по настоящее время [12, 13, 18]. В этих экспериментах регистрировали электрокортикограмму (ЭкоГ), дыхание, миограмму задней конечности, на которую наносили ЭКР, и активность нейронов зрительной и сенсомоторной областей новой коры и гиппокампа при выработке оборонительных и тормозных условных рефлексов. Запись активности нейронов делили на интервалы 20 мс и отмечали наличие - отсутствие разрядов нейронов в этих интервалах. Вычисляли процентное соотношение случаев совпадения наличия импульсации в этих отрезках времени и совпадения ее отсутствия.
Соответствие активности нейронов суммарным медленным колебаниям потенциала изучали путем сопоставления медленных колебаний биопотенциалов и частоты импульсной активности нейронов в трех областях коры (зрительная, сенсомоторная и гиппокамп) на фоне высокоамплитудных колебаний потенциала (дельта- и альфаподобный ритм) в
состоянии покоя или глубокого торможения при выработке угашения условного рефлекса и на фоне активации ЭЭГ под влия
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.