ГЕНЕТИКА, 2014, том 50, № 8, с. 950-958
ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ
УДК 575.174.015.3:599.323.4
АЛЛОЗИМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ МЫШЕЙ Apodemus agrarius, Mus musculus И Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2014 г. О. Н. Жигилева
Тюменский государственный университет, кафедра экологии и генетики, Тюмень 625003
e-mail: zhigileva@mail.ru Поступила в редакцию 23.01.2014 г.
Из трех видов мышей, обитающих в Западной Сибири, полевая мышь имеет наиболее высокий уровень генетической изменчивости, равномерное распределение показателей полиморфизма, более низкие значения генетической дифференциации и более высокие — потока генов по сравнению с домовой и малой лесной мышами. Популяции домовой мыши имеют "скачкообразные" изменения параметров белкового полиморфизма в разных населенных пунктах. Это обусловлено значительной пространственной разобщенностью городов Сибири и разной историей их заселения. Обитание на урбанизированной территории ведет к разделению популяций полевой мыши на группировки, резко отличающиеся по частотам аллелей и показателям генетической изменчивости. Эти изменения не связаны со степенью урбанизации и обусловлены генетическим дрейфом. Сужение изменчивости, дефицит гетерозигот и отклонение от равновесия Харди—Вайнберга, характерные для этих группировок, ограничивают их адаптивный потенциал и делают их зависимыми от популяций меж-селенных* территорий.
DOI: 10.7868/S0016675814080128
В Западной Сибири встречается три вида мышей (Rodentia, Muridae): космополит — домовая мышь (Mus musculus L., 1758) и транспалеарктиче-ские виды — малая лесная (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811) и полевая (Apodemus agrarius Pallas, 1778) мыши. Все три вида достаточно хорошо изучены с точки зрения генетики, хотя и неравномерно в разных частях ареалов. В частности, сведения об аллозимной изменчивости западно-сибирских популяций мышей немногочисленны [1].
Интерес к исследованию популяционно-гене-тической структуры мышей связан с разным уровнем синантропии этих видов, позволяющим проследить влияние фактора урбанизации на генетическую структуру популяций животных. Малая лесная мышь S. uralensis — "дикий" вид, не тяготеющий к человеческому жилью. Домовая мышь М. musculus — истинный синантроп, полевая мышь A. agrarius — полусинантроп. Последний вид — эволюционно молодой, находящийся на начальном этапе внутривидовой дифференциации и формообразования [2]. В настоящее время, по-видимому, идет интенсивный процесс синантропиза-ции этого вида. Отличаясь эврибионтностью и толерантностью к антропогенному фактору, полевая мышь заселяет естественные и урбанизирован-
* В работе под межселенными территориями понимали территории, не входящие в состав территорий городских и сельских поселений, под селитебными — земли в пределах городов и поселков.
ные территории и многочисленна в разных биотопах.
Фауна домовых мышей урбанизированных территорий включает несколько видов надвидо-вого комплекса Mus musculus s. lato. Кроме того, выделяют множество подвидов и географических форм домовых мышей, статус которых далеко не всегда ясен. Разные виды домовых мышей могут обитать симпатрически, образуя более или менее обширные зоны гибридизации [3—5]. Для места проведения исследований характерен M. m. musculus. Однако нередко в фауне одних и тех же городов может встречаться несколько подвидов, видов и гибридных форм. Подвидовой мозаицизм и гибридное происхождение характерны и для фауны домовых мышей Сибири [6]. Смешанное население мышей могло сформироваться в результате случайных инвазий с помощью человека [7]. Сочетание древних событий колонизации территорий и дифференциации генофонда мышей с более поздними расселениями под влиянием антропогенных факторов и последующей, видимо, неоднократной гибридизацией послужили основными факторами формирования современной геногеографии и путей расселения синан-тропных популяций домовых мышей [8].
Цель исследования — описание аллозимного полиморфизма и популяционно-генетической структуры трех видов мышей, обитающих на се-
Рис. 1. Места отлова мышей: 1 — г. Сургут, 2 — Синицыно, 3 — г. Ишим (За) и Ишимский район (3Ь), 4 — Журавли, 5 — Сладково, 6 — Кучак, 7 — г. Тюмень, 8 — база отдыха Верхний Бор, 9 — Текутьевское кладбище, 10 — Гилевская роща, 11 — пойма р. Туры, 12 — Заречный микрорайон, 13 — лесной массив ТЭЦ-2, 14 — пос. Московский (14а) и Московский тракт (14Ь), 15 — оз. Цимлянское.
литебных и межселенных территориях Западной Сибири.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили результаты неизбирательного отлова мелких млекопитающих, проведенного в 1998—2011 гг. Всего изучено три выборки М. штаШм из Тюмени (п = 81), одна из Ишима (п = 11) и одна из Сургута (п = 24); одна выборка S. ыга1епз18 (п = 45) из окрестностей заказника "Рафайловский" Исетского района на юге Тюменской области; 14 выборок А. agrariыs общей численностью 518 особей из городов и районов юга Тюменской области: г. Тюмени и его окрестностей (п = 208), г. Ишима (п = 65), Ишим-ского района (п = 52), пос. Синицино (п = 45), д. Журавли (п = 4), пос. Сладково (п = 34), окрестностей оз. Кучак (п = 22). В Тюмени мышей отлавливали на восьми участках: вблизи базы отдыха
Верхний Бор, территории Текутьевского кладбища, Гилевской рощи, поймы р. Туры, Заречного микрорайона, лесном массиве возле ТЭЦ-2, окрестностях оз. Цимлянского, пос. Московском и сельскохозяйственных угодьях по Московскому тракту (рис. 1).
Все разнообразие экологических условий сгруппировано в пять типов зон в соответствии с классификацией, предложенной А.П. Демидови-чем [9] для исследования комплексов грызунов нарушенных территорий Сибири. К 1-му классу "природно-антропогенные, слабо нарушенные ландшафты" отнесли рекреационную зону, которая включает территории за городской чертой, где нет крупных жилых комплексов и прямого воздействия промышленных предприятий, сохранившую лесные массивы, в которых расположены санатории, парки, лагеря (турбаза Верхний Бор); ко 2-му классу "нарушенных ландшафтов", в настоящее время практически не используемых
человеком и восстанавливающихся, отнесены крупные лесопарковые массивы в черте города (Гилевская роща и Текутьевское кладбище); к 3-му классу "трансформированных ландшафтов" с господствующими производными сообществами отнесена зона городских пустошей (пойма р. Туры), а также городских окраин (окрестности оз. Цимлянского, ТЭЦ-2); к 4-му классу "собственно антропогенных ландшафтов" отнесены сельскохозяйственные угодья в районе пос. Московского; к 5-му классу "техногенных ландшафтов" отнесена селитебная зона — плотно застроенные жилые кварталы (Заречный микрорайон).
Для изоферментного анализа использовали ткань скелетной мускулатуры, образцы которой хранили в замороженном состоянии при —20°С. Белки экстрагировали с использованием трис-HCl-буфера (pH 8.0). Для разделения белков использовали метод вертикального электрофореза в 7.5%-ном полиакриламидном геле [10]. Гистохимическое выявление белков проводили в соответствии с методическими рекомендациями [11]. Изучено семь ферментных систем: малатдегидрогеназа (MDH 1.1.1.37), лактатдегидрогеназа (LDH 1.1.1.27), изоцитратдегидрогеназа (IDH 1.1.1.42), малик-энзим (ME 1.1.1.40), супероксиддисмутаза (SOD 1.15.1.1), аспартатаминотрансфераза (AAT
2.6.1.1), неспецифические эстеразы (EST 3.1.1.1,
3.1.1.2) и неферментные белки мышц — миогены (MY).
По результатам электрофоретических исследований с использованием программы POPGEN [12] рассчитывали частоты аллелей и генотипов, долю полиморфных локусов (P), наблюдаемую (HO) и ожидаемую (HE) гетерозиготность, индексы генетического сходства Нея (IN) и генетические дистанции Нея (DN) [13], показатели /-статистики: меру генетической дифференциации между субпопуляциями (FST), меры отклонения от пропорций Харди—Вайнберга внутри субпопуляций (/IS) и во всей популяции (/IT) [14], величину потока генов (^ш) [15]. Сравнение частот аллелей и оценку соответствия генотипических частот равновесию Харди—Вайнберга проводили с использованием критерия хи-квадрат (х2). Дендрограммы строили на основании генетических дистанций Нея [13] методом UPGMA.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
У M. musculus из 17 изученных локусов моно-морфны 10 (Mdh-1,2, Me-2, Ldh-1,2, Idh-1,2, Sod-2, My-3,4). Полиморфизм по локусам Aat-1, Est-1, Est-3 и Sod-1 характерен для домовых мышей и встречается в популяциях, обитающих в Индии [16], на Ближнем Востоке [17], в Центральной Палеарктике [18], Восточной Сибири и на Дальнем Востоке [1]. Полиморфизм по локусу Me-1 обнаружен в европейских популяциях мышей
[18—20]. Высокий уровень полиморфизма по локусу ЫН-1 (до 4—5 аллелей), характерный для азиатских популяций мышей [1, 16], в нашем материале не выявлен. Таким образом, по характеру аллозимного полиморфизма западносибирские популяции домовой мыши занимают промежуточное положение между азиатской и европейской формами этого вида, но ближе к европейской ("северной") форме [1].
У А. а%гаг1т из 18 изученных локусов 10 (Mdh-1,2, Ldh-1,2, Ме-1,2, Ы^1,2, Sod-1, Му-3) — мо-номорфны, по остальным наблюдается более или менее широкое варьирование частот аллелей. В европейских популяциях вида аллельное разнообразие ниже — по локусам Est-1 и Аа1 отмечено по 2 аллеля, локусы Est-2 и Est-3 мономорфны [21]. Более низкий уровень полиморфизма европейских популяций полевой мыши наблюдается также по ДНК-маркерам [22] и объясняется удаленностью от центра происхождения вида.
У S. uralensis полиморфны локусы неспецифических эстераз и редкие варианты выявлены по локусу Sod-1. Полиморфизм по локусам Ы^1, Ме-1,2 и Аа^1, характерный для популяций этого вида, обитающих в Европе [21], Турции [23], Дагестане [24] и на Кавказе [25], не выявлен. Такая же мономорфная картина наблюдается у малых лесных мышей Украины и Урала [20, 26—27].
Определеные в настоящей работе показатели генетической изменчивости домовой мыши укладываются в диапазон, описанный для разных популяций этого вида. По литературным данным, НЕ от 0.05—0.079 в европейских и островных популяциях [28] до 0.19 в Индии [16], доля полиморфн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.