ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 4, с. 317-320
РЕЦЕНЗИИ
Alpine Ecosystems in the Northwest Caucasus / Ed. Onipchenko V.G. Geobotany 29. Dordrecht; Boston; London: Kluwer
Academic Publishers, 2004. 408 + XIX p. АЛЬПИИСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА / ПОД РЕД. ОНИПЧЕНКО В.Г. 2004. 408 + XIX с.
© 2008 г. Б. М. Миркин1, Л. Г. Наумова2
1 Институт биологии УНЦ РАН 450054 г. Уфа, просп. Октября, 69 2 Башкирский государственный педагогический университет 450000 г. Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а e-mail: geobotanika@rambler.ru
Поступила в редакцию 05.12.2007 г.
Рецензируемая монография подводит итог двадцатилетней деятельности коллектива исследователей, организованного на базе Тебердинского государственного заповедника энергией и идеями профессора кафедры геоботаники МГУ, редактора книги В.Г. Онипченко. Число авторов книги -31, они представляют подразделения МГУ - кафедры геоботаники (A.A. Аксенова, О.В. Блинкова, О.В. Чередниченко, М.А. Герасимова, М.Н. Иваненко, В.Г. Онипченко, В.Н. Павлов, Д.А. Петелин, Г.В. Семенова, Е.В. Волкова, A.A. Захаров), общего почвоведения (И.В. Булатникова, М.И. Макаров, Т.И. Малышева, А.Л. Степанов, А.Л. Волков), зоологии позвоночных (С.В. Фомин), микологии и альгологии (М.В. Согонов, К.Л. Тарасов, Л.Л. Великанов), энтомологии (А.П. Михайленко) и ботанический сад (А.К. Голиков); подразделения РАН -Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения, Пущино (А.С. Комаров,
A.В. Михайлов), Институт математических проблем в биологии, Пущино (И.Е. Сизов), Главный ботанический сад РАН (Т.Н. Лейнсоо); Пущин-ский государственный университет (Н.В. Михайлова); Карачаево-Черкесский педагогический университет (И.К. Семенов), заповедник "Приволжская лесостепь" (А.Н. Добролюбов); Университет Сант Клауд, США (М.С. Блинников) и Кильский университет, Германия (Л. Расран). Однако общее число исследователей, работавших под началом
B.Г. Онипченко и внесших в исследования наибольший вклад, превышает 250. Редактор выразил им признательность в разделе "Благодарности".
В кратком "Предисловии" сообщается о времени создания Тебердинского государственного заповедника (1936 г.) и начала работ постоянной экспедиции биологического факультета МГУ (1977).
Основными задачами монографии являются: общая характеристика растительного покрова региона, детальная характеристика наиболее распространенных альпийских сообществ, анализ структуры и состава водорослевых сообществ и главных групп гетеротрофных компонентов экосистем (грибов, саранчевых, млекопитающих), описание динамики альпийских сообществ и результатов различных экологических экспериментов, которые позволяют объяснить механизмы сосуществования растений и поддержания биологического разнообразия.
Значительная часть материала ранее была опубликована в России и за рубежом в форме статей и монографий, но издательство Kluwer Academic Publishers предложило объединить в настоящую книгу результаты по всему спектру выполненных исследований. Монография опубликована в престижной серии "Геоботаника" под номером 29 (первый выпуск этой серии вышел в 1981 г., редактор серии - Мариус Вергер).
Огромный материал, обобщенный в книге, четко структурирован в 11 глав, каждая из которых разбита на разделы и подразделы (а некоторые - и на подразделы второго порядка).
Первые четыре главы - "География, геология, климат и изученные сообщества" (В.Г. Онипченко), "Почвы и круговорот веществ" (Т.П. Малышева, В.Г. Онипченко, П.М. Макаров, А.В. Волков, П.В. Булатникова), "Фитогеографическое описание района" (В.Н. Павлов) и "Альпийские растительные сообщества: синтаксономия, флористический состав и видовое богатство" (В.Г. Онипченко) - вводят читателя в основное содержание книги.
В первой главе дана краткая характеристика четырех сообществ, которые были выбраны авторами в качестве основных "мишеней" при выполнении исследований, - альпийская лишайниковая пустошь (ALH), злаковник с доминированием Festuca varia (FVG), высокотравный луг с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasi-cum (GHM), сообщества снежников (SBC). В лаконичной форме (рисунок вертикального профиля и таблица) характеризуются местообитания сообществ - положение в рельефе, глубина снежного покрова (от 0 до 4 м), продолжительность вегетационного сезона (от 2 до 5.5 мес.). Полагаем, что в этот раздел следовало бы включить таблицу дифференцирующих видов, чтобы показать различия флористического состава и сразу указать "синтак-сономический адрес" исследованных сообществ. Удачный выбор этих контрастных по экологии сообществ, представляющих экологическое разнообразие местообитаний высокогорий, широко распространенных и имеющих аналоги в других горных системах, во многом предопределил успех исследований группы В.Г. Онипченко.
При характеристике почв (вместо привычной российской генетической классификации использована система ФАО - почвы разделены на камби-соли, лептосоли и гистосоли) приводятся данные о круговороте элементов питания в альпийских экосистемах и накоплении минеральных элементов питания (N, Ca, Mg, K, P) разными видами растений в разных сообществах. Растительность основных синтаксонов высокогорных сообществ рассмотрена в рамках одиннадцати классов системы Браун-Бланке.
В высшей степени интересны данные сравнительной характеристики видового богатства изученных сообществ Кавказа и их аналогов в Центральных Альпах (Давос). На пробных площадках большого размера (1000 м2) видовое богатство сходное, но на площадках 10 см2 альпийские сообщества в Давосе оказались богаче видами, авторы объясняют это влиянием выпаса, который способствует более плотной "упаковке" растений разных видов в сообществах (выпас в заповеднике был прекращен в 1947 г.). Видовое богатство в сообществах высокогорий Азии (Алтай, Кузнецкий Алатау, Приохотье) ниже, чем в Теберде и Альпах.
Специальной главы о методах исследования в монографии нет, они рассмотрены при обсуждении результатов в последующих главах. Тем не менее отметим, что авторы использовали разнообразные методы в соответствии с решаемыми задачами и требованиями математической статистики. В экспериментах некоторые методы были просто ювелирными.
Глава 5 "Структура и динамика сомкнутых альпийских сообществ" включила разделы "Жизненные формы" (О.В. Чередниченко), "Биомасса и
продукция" (В.Г. Онипченко), "Пространственная структура" (В.Г. Онипченко, О.В. Чередниченко, А.А. Захаров), "Отношения растительности и почв" (В.Г. Онипченко, М.И. Макаров), "Сезонная динамика" (В.Г. Онипченко), "Флюктуации и тренды динамики альпийских лишайниковых пустошей и сообществ снежников" (В.Г. Онипченко, К.А. Голиков, О.В. Блинкова, А.А. Захаров), "Сукцессии и историческая динамика в течение голоцена" (М.С. Блинников). Только перечень разделов показывает, что исследованные сообщества получили всестороннюю характеристику. В краткой рецензии невозможно рассмотреть все результаты, полученные авторами, и потому ограничимся положениями главы, которые показались рецензентам наиболее интересными.
При существенной разнице (примерно в 4 раза) чистой биологической продукции (GHM - 550 и ALH - 150 г/м2/год) запас биомассы различается немного более чем в 2 раза (GHM - 1883, ALH -881 г/м2). Непродуктивные сообщества вследствие замедленности катаболизма и соответственно скорости круговорота веществ аккумулируют примерно столько же биомассы, сколько продуктивные. Отношение величины надземной биомассы к подземной меняется в пределах от 1.01 (FVG) до 0.21 (SBC).
В лишайниковых пустошах на крайне бедных почвах равновесие между сосудистыми растениями и лишайниками достигается путем дифференциации пространственных ниш: лишайники не конкурируют с сосудистыми растениями так как находятся на "атмосферном питании", а растения используют почвенные ресурсы. Тем не менее при улучшении условий минерального питания (эксперименты с удобрениями) экологическое равновесие нарушается и злаки начинают подавлять лишайники.
Глава 6 "Популяционная биология альпийских растений" состоит из разделов "Возрастная структура и адаптации популяций трех неклональных альпийских многолетних растений" (И.Е. Сизов, Н.В. Михайлова, А.В. Михайлов, В.Г. Онипченко, А.С. Комаров), "Почвенные банки семян" (Г.В. Семенова), "Популяционные стратегии" (В.Г. Онипченко, Г.В. Семенова). В главе рассматриваются результаты исследований, выполненные традиционными методами московской школы популяционной биологии растений Т.А. Работнова - А.А. Уранова.
Наиболее интересными представляются данные о семенных банках. На этой стадии число исследованных сообществ было увеличено до 8, к четырем уже отмеченным добавлены эвтрофные болота, заросли рододендрона и сообщества сухих и влажных осыпей. В целом число семян в банках альпийских сообществ сравнительно невелико и соответствует запасам семян в тундрах и арктических пустынях. Оно меняется (в шт/м2) от 10870
РЕЦЕНЗИИ
319
(болота) до 350 (ALH; для сравнения: в почвенном банке семян сегетальных сообществ содержится до 100 тыс. шт/м2). Связь между видовым составом надземной части сообществ и почвенного банка семян слабая, так как во всех сообществах присутствуют группы видов с разной способностью к накоплению семян в почве. Наиболее активными вкладчиками в почвенный банк являются растения, семена которых имеют вес менее 0.7 мг. Банки семян недолговечны, так как семена большинства видов прорастают уже в первый год.
Анализ стратегий видов по Раменскому - Грай-му показал, что у растений ALH преобладают черты патиентности, SBC - эксплерентности, а в более продуктивных сообществах FBG и GHM - вио-лентности. Разумеется, все изученные виды представляют вторичные стратегии, так как настоящих виолентов и эксплерентов в изученных сообществах быть не может.
Глава 7 "Экспериментальное изучение взаимоотношений растений" включила разделы "Реци-прокные трансплантации в альпийских растительных сообществах" (Е.В. Волкова, В.Г. Онипченко, М.С. Блинников), "Удаление доминантов" (А.А. Аксенова, В.Г. Онипченко, М.С. Блинников, О.В. Чередниченко), "Эксперименты с затенением" (А.А. Аксенова, В.Г. Онипченко,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.