ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 5, с. 461-467
= ГЕНЕТИКА
УДК 582.475:581.522.61
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПУТИ МИГРАЦИЙ Pinus sylvestris L. ИЗ ЮЖНОЙ СИБИРИ В ЕВРОПУ И МАЛУЮ АЗИЮ
© 2015 г. С. Н. Санников, Е. В. Егоров
Ботанический сад УрО РАН, 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а E-mail: stanislav.sannikov@botgard.uran.ru Поступила в редакцию 25.09. 2014 г.
С помощью аллозимного анализа параметров генетических дистанций Неи и потока генов между популяциями сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. вдоль двух гипотетичных альтернативных путей их миграций в миоцене—плиоцене из Южной Сибири в Балканы, Центральную Европу и Малую Азию выявлена меньшая вероятность их расселения по южным берегам Восточного Паратети-са, чем по северным. Предположено, что на южном пути миграциям популяций препятствовали Среднеараксинский прол. Паратетиса в миоцене и крайняя засушливость климата в плиоцене, тогда как на северном пути не было существенных водных и горных барьеров для расселения сосны.
DOI: 10.7868/S0002332915050112
Изучение путей и темпов миграций видов — одна из ключевых, но недостаточно разрабатываемых проблем биогеографии и эволюционной биологии. В настоящее время решение этой проблемы стало возможным благодаря развитию мо-лекулярно-генетических методов. С их помощью довольно широко исследована географическая вариабельность аллозимной и ДНК-структуры некоторых хвойных Северной Евразии, в частности сосны обыкновенной (Gullberg et al., 1985; Muona et al., 1987; Prus-Glowacki et al., 1993; Sinclair et al., 1999; Soranzo et al., 2000; Санников, Петрова, 2003, 2012; Cheddadi et al., 2006).
Для выявления филогенетических связей популяций в пределах видового ареала наиболее интересны пути их расселения из анцестральных центров происхождения. Для сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. — одного из главных лесооб-разующих видов Северной Евразии — ранее нами была предложена, а затем частично подтверждена на основе аллозимного и фенотипического анализа (Санников, Петрова, 2003; Санников и др., 2012) гипотеза о восточно-азиатском центре происхождения этого вида где-либо в регионах Северо-Восточного Китая или Северной Монголии в миоцене. Показано наибольшее фенотипическое и аллозимное сходство популяций P. sylvestris с видами Pinus подсекции SYLVESTRES крайнего юго-востока ее ареала — Pinus densiflora Siebold et Zucc. и P. funebris Kom. Восточно-азиатское происхождение, по-видимому, имеют и другие главные лесообразующие виды (Abies nordmanniana (Stev.) Spach, Picea orientalis (L.) Link, Fagus orientalis Lipsky и др.), а также многие кустарники и травы Кавказа, Урала и Европы, проникшие в эти страны в конце третичного периода (Комаров,
1908; Гроссгейм, 1936; Вульф, 1944; Горчаков-ский, 1975). В связи с этим представляет интерес выявить наиболее вероятные пути расселения популяций сосны обыкновенной из регионов Северной Монголии и Южной Сибири в Центральную Европу и Малую Азии в миоцене и плиоцене, когда, судя по фоссилиям, она, возможно, появилась в Европе (Zablozky, 1927; цит. по Боброву, 1978).
Цель работы — сравнительный палеогеографический и аллозимный анализ вероятности двух альтернативных путей миграций популяций P. sylvestris L. из Южного Прибайкалья на Балканы, в Центральную Европу и Малую Азию.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Палеогеографический анализ динамики расположения бассейнов Восточного Паратетиса, Карского и Западно-Сибирского морей, которые могли препятствовать расселению с востока на запад Евразии и встречным потокам генов популяций растений в неогене, проведен по литературным данным (Невесская и др., 1986; Гончарова, Щерба, 1997; Беньямовский, 2007 и др.).
Для сравнительного аллозимно-географиче-ского анализа вероятности расселения P. sylvestris в миоцене—плиоцене из гор Южной Сибири в Европу и Малую Азию (и обратно) избраны две серии групп ее популяций вдоль двух гипотетичных альтернативных путей (рис. 1, таблица).
Первый путь — по северным берегам Восточного Паратетиса — от группы популяций Южного Прибайкалья (Кяхта, Улан-Удэ, Кабанск) на Алтай и в Туву (оз. Телецкое, Усть-Каменогорск, Кызыл), Центральный Казахстан (Каркаралинск,
462
САННИКОВ, ЕГОРОВ
Рис. 1. Палеогеография бассейнов Восточного Паратетиса (Гончарова, Щерба, 1997) и гипотетичные пути миграций популяций Pinus sylvestris L. в миоцене (поздний чокрак) из гор Южной Сибири в Центральную Европу и на Малый Кавказ. 1 — горы, 2 — равнины и возвышенности, 3 — аккумулятивные равнины, 4 — шельф морей, 5 — глубоководные моря, 6—7 — разломы, 8 — современная береговая линия, 9 — путь миграции популяций P. sylvestris из Южного Прибайкалья на Алтай-Туву, 10 — северный путь миграций, 11 — южный путь миграции, 12 — филогеографические группы популяций, 13 — граница современного ареала P. sylvestris. СА — Среднеараксинский прол. (показан стрелкой). Филогеографические группы популяций: Пб — Южное Прибайкалье, АТ — Алтай-Тува, ЦК — Центральный Казахстан, ЮУ — Южный Урал, Рр — Русская равнина, ЦЕ — Центральная Европа, Бк — Балканы, ВЗК — Восточное Закавказье (для рис. 1—3).
Тахтаброд, Орлиная гора), на Южный Урал (Ире-мель, Крыктытау, Бреды), юг Русской равнины (Белгород, Воронеж, Киев), Балканы (Рила, Пи-рин), в Центральную Европу (Низкие Татры, Вимперк, Краслице) или Малую Азию (Степана-ван, Боржоми, Тауз).
Второй путь — по южным берегам Восточного Паратетиса (Туранского моря) — от тех же, что и на первом пути, популяций Южного Прибайкалья и Алтая-Тувы вдоль северных предгорий Тянь-Шаня, Памира, Гиндукуша и Эльборуса на Армянское нагорье Малой Азии (Тауз, Степана-ван, Боржоми), Балканы (Пирин, Рила) и в Центральную Европу (Низкие Татры, Вимперк, Крас-лице).
В качестве критериев, отражающих большую вероятность существования и эффективность то-
го или иного канала расселения анцестральных популяций, приняты меньшие средние несмещенные генетические дистанции Неи (Nei, 1978; аббревиатура — DN78), их градиенты и большие средние значения генного потока ^em между группами современных популяций на северной или южной трансектах.
Аллозимный анализ тканей терминальных почек побегов кроны 30—48 деревьев в каждой из 23 изучавшихся локальных популяций проведен с применением общепринятых методов (Корочкин и др., 1977) по 16 белковым локусам (в том числе 14 полиморфным) 11 ферментных систем (ADH, GDH, 6-PGD, SKDH, PGM, DIA, GOT, FDH, SOD, SOR, EST-f). Генетические дистанции Неи (Nei, 1978; DN78) вычислены с помощью пакета программ BYOSIS (Swofford, Selander, 1981), ген-
Географическое местоположение популяций Pinus sylvestris
ФГП Популяция N Координаты Высота, м над у. м.
с.ш. в.д.
Пб Кяхта 48 50°21' 106°23' 1075
« Улан-Удэ 48 51°52' 107°38' 680
« Кабанск 48 52°11' 106°45' 470
АТ Оз. Телецкое 45 51°52' 87°06' 480
« Усть-Каменогорск 48 49°15' 83°15' 1150
« Балгазын 42 51°43' 94°28' 625
ЦК Тахтаброд 48 52°35' 67°30' 360
« Орлиная гора 48 54°53' 69°14' 335
« Каркаралинск 48 49°25' 75°26' 950
ЮУ Бреды 48 52°26' 60°21' 315
« Иремель 24 54°30' 58°50' 1020
« Крыктытау 48 54°28' 58°55' 760
Рр Белгород 30 50°25' 36°51' 170
« Воронеж 48 51°36' 39°03' 142
« Киев 47 50°31' 30°20' 170
Бк Рила 48 42°08' 23°33' 2340
« Пирин 48 41°33' 23°33' 1280
ВЗК Степанаван 33 40°59' 44°22' 1650
« Боржоми 48 41°51' 43°23' 1170
« Тауз 48 40°58' 45°40' 450
ЦЕ Низкие Татры 48 48°53' 20°14' 300
« Краслице 47 50°19' 12°31' 700
« Вимперк 48 49°03' 13°46' 850
Примечание. ФГП — филогеографические группы популяций. Пб — Южное Прибайкалье, АТ — Алтай-Тува, ЦК — Центральный Казахстан, ЮУ — Южный Урал, Рр — Русская равнина, Бк — Балканы, ВЗК — Восточное Закавказье, ЦЕ — Центральная Европа. N — число особей.
ный поток — по формуле = (1 — FST)/4FST (Slat-kin, 1985), где FST — параметр генетической под-разделенности популяций. Иерархический анализ DN78 между группами популяций выполнен по методу UPGMA — невзвешенного парного группового определения среднего арифметического (Sneath, Sokal, 1973). Градиенты генетических дистанций, отражающие среднюю скорость их изменения на местности, вычислены как отношения DN78/D, где D — среднее расстояние между группами популяций (км).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Палеогеографический анализ. Проанализирована динамика бассейнов Западно-Сибирского моря, Тургайского прол. и Восточного Паратетиса (Невесская, 1986; Гончарова, Щерба, 1997; Бенья-мовский, 2007) и формирования тогда еще невысоких горных массивов.
Начиная с олигоцена, — около 37 млн лет BP (BP — before present, период времени до условной современности — 1950 г. нашей эры) вплоть до плейстоцена (1.8 млн лет ВР) на северных берегах Восточного Паратетиса в центральной и западной частях Северной Евразии не было существенных водных и горных барьеров, которые могли бы значительно препятствовать миграции популяций P. sylvestris из регионов Сибири в Европу (рис. 1). Лишь в плиоцене (5.0—1.8 млн лет ВР) расселению сосны на восток через Южный и Средний Урал мог в течение 2.5 млн лет частично препятствовать северный Акчагыльский выступ Восточного Паратетиса, достигавший низовьев р. Камы. По принципу актуализма можно предположить, что популяции P. sylvestris могли успешно расселяться на запад по песчаным надпойменным террасам рек, где конкуренция широколиственных видов древесных растений и высокотравья была минимальной и где они сохранились и в настоящее время, несмотря на сильнейший антропоген-
САННИКОВ, ЕГОРОВ
DN78
- 1
0.05 - АТ 0.044 ВЗК .......... 2 I 3
1 1 1 1.26 1 1 1 1 1 • 1
0.03 -
0.01
Пб
0.013 ЦК
1.0 0.010 ' 0.009
L 0.66 1.22
ЮУ
0.004
0.25
1 0.016 Бк
1.04 1 1 1
Pp0.005 ■ 1 ! 0.005 ЦЕ
0.38 -1 J 0.47
2000 4000
Расстояние, км
6000
8000
Рис. 2. Средние генетические дистанции Неи (DN78 — над линией) и их градиенты (DN78/-D х 105 — под линией) между группами смежных популяций P. sylvestris вдоль гипотетичных альтернативных путей их миграции на трансектах вдоль северных (1) и южных (2) берегов Восточного Паратетиса. 3 — ошибки средних параметров DN78.
ный стресс. В плейстоцене роль водного барьера для миграций сосны, вероятно, периодически играли лиш
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.