ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2015, том 463, № 2, с. 237-243
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 599.322.2:591.582
АМПЛИТУДНАЯ МОДУЛЯЦИЯ КАК ИСТОЧНИК НИЗКОЙ ЧАСТОТЫ, ОБЛЕГЧАЮЩИЙ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЗВУКОВОГО СИГНАЛА СУРКОВ
(Mammalia, Rodentia) В НОРАХ © 2015 г. А. А. Никольский, Ван Чи (Wang Chi), Е. А. Ванисова, Т. Ю. Лисицына
Представлено академиком РАН В.Н. Большаковым 30.10.2014 г. Поступило 06.11.2014 г.
DOI: 10.7868/S0869565215150281
Сурки, как и многие другие обитатели открытых пространств, стоя у норы, сообщают соседям о появлении опасности посредством звукового предупреждающего об опасности сигнала (далее — сигнал). Нередко они продолжают кричать, уйдя в нору. При этом в норе тембр звука сильно меняется.
В настоящей работе впервые исследован один из возможных механизмов, облегчающих распространение сигнала в норах. Ранее [1] было показано, что норы, подобно фильтру нижних частот, пропускают низкие частоты и задерживают высокие, чем, собственно, и объясняется изменение тембра голоса сурков в норах. Цель и задача нашего исследования — показать, что в случае амплитудной модуляции (АМ) источником низкой частоты в сигнале сурков является модулирующее колебание.
Огромные подземные сооружения сурков представляют собой сложную, относительно или полностью (в период зимней спячки) замкнутую полость, заполненную большим объемом воздуха. Протяженность ходов достигает многих десятков метров [2]. Норы сурков, как и сотен других видов млекопитающих (насекомоядных, грызунов, зайцеобразных, хищных), помимо защитной, выполняют и другие функции. В частности, норы являются эффективным теплофизическим устройством [3, 4] и своеобразным каналом связи.
Специфика нор как акустического устройства ранее была показана на примере нор степного сурка (Marmota bobak) [1]. Установлено, что норы пропускают нижний диапазон спектра звуковых сигналов и задерживают высокие частоты. Граничная частота, отделяющая нижние частоты от верхних, приблизительно равна 1 кГц. Наличие
Российский университет дружбы народов, Москва E-mail: bobak@list.ru
Совет по морским млекопитающим, Москва
низкочастотного компонента сигнала степного сурка — признак, характерный для большинства видов сурков Евразии [5]. По сравнению с высокочастотным компонентом он обладает меньшей частотой и интенсивностью.
Однако, как будет показано ниже, другим источником низких частот в сигнале сурков может быть АМ, которая представляет собой периодическое изменение амплитуды несущей частоты (или частоты заполнения сигнала), равное периоду модулирующего колебания [6]. В сигнале сурков несущее, модулируемое колебание представлено высокочастотным компонентом. Частота заполнения несущего колебания в сигнале взрослых сурков обычно находится в пределах от 2 до 5 кГц. Частота модулирующего колебания значительно ниже несущего, от нескольких десятков до около 400 Гц [7].
Таким образом, относительно медленное модулирующее колебание является носителем низкой частоты. В спектре сигнала АМ сопровождается боковыми частотами [6, 7], расположенными выше (верхние боковые частоты) и ниже (нижние боковые частоты) частоты несущего колебания (F0 ± Q.n, рис. 1а, 1в и 1д).
АМ ранее была известна у 5 видов сурков Евразии [5]: у альпийского сурка, сурка Мензбира, красного сурка, гималайского сурка и у тарбагана. В 2014 г. в Восточном Тянь-Шане (КНР, Синьцзян-Уйгурский авт. р-н) мы обнаружили АМ в сигнале тянь-шаньского подвида серого сурка (M. baibacina centralis). Именно эта находка подсказала нам, что в случае АМ источником низких частот служит модулирующее колебание.
Открытый нами феномен мы обсуждаем на примере сигнала трех видов сурков: серого сурка, тарбагана (M. sibirica) и красного сурка (M. cauda-ta). Сравниваются признаки сигнала, записанного за пределами нор и в норах.
Материал собран в полевых условиях. Сигнал серого сурка записан в 2014 г. в Восточном Тянь-
Частота, кГц 4
(а) ^с + П ВЧ
НЧ
^с + П
(б)
ВЧ
НЧ
100
200 300 Время, мс
Частота кГц^^^ + п2
(в) _ ВЧ
+ П
НЧ
Fс - Пх
- П2
(г)
100
Частота, кГц 3
(д)
200 300 Время, мс
К
+ П
Fс + Пх
(е)
ВЧ
К
50
100 0 Время, мс
50
100
50
100 < Время, мс
50
100
Рис. 1. Сонограммы сигнала серого сурка (а, б), тарбагана (в, г) и красного сурка (д, е); (а, в, д) — сурок, подающий сигнал, находится вне норы, (б, г, е) — сурок, подающий сигнал, находится в норе. НЧ — низкочастотный компонент, ВЧ — высокочастотный компонент, Fс — основная частота несущего колебания (высокочастотного компонента), Fс — — П„ — нижние боковые частоты, Fс + ^1-..+ П„ — верхние боковые частоты; МК — спектр модулирующего колебания.
3
2
1
0
0
0
4
2
3
2
1
1
0
0
0
0
Шане, сигнал тарбагана — в 1975 г. в Хангае (Монголия), сигнал красного сурка — в 1966 г. в Алай-ской долине (Киргизия). Вокальную реакцию
провоцировал оператор, находясь на расстоянии нескольких десятков метров от сурка. Некоторое время спустя оператор быстро приближался к по-
дающему сигнал сурку, вынуждая его уйти в нору, затем записывал слышимый из глубины норы крик. Оцифрованный сигнал анализировали с помощью программы SpectraLab v. 4.32.11 ("Sound Technology Inc.", США).
На рис. 1 представлены спектрограммы (соно-граммы) сигнала исследуемых видов сурков. Во всех трех случаях за пределами норы доминируют высокая несущая частота F0 и ближайшие к ней боковые частоты (рис. 1а, 1в, 1д), в глубине норы доминируют низкие частоты модулирующего колебания (МК, рис. 1б, 1г, 1е).
В норах могут сохраняться фрагменты высоких частот (ВЧ, рис. 1б, 1е). Объясняется это ограниченной добротностью нор как акустического фильтра. Кроме того, в трубах, аналогом которых являются норы, на амплитуду частот влияет не только радиальный резонанс, но и продольные резонансы, зависимые от расстояния до отверстия [8]. Это расстояние меняется в широких пределах, так как подавая сигнал, сурки перемещаются в норе, что слышно по изменению громкости звука.
У серого сурка, помимо низкой частоты несущего колебания, нора пропускает низкие частоты низкочастотного компонента (НЧ, рис. 1б), в отличие от тарбагана (рис. 1г), в сигнале которого также имеется низкочастотный компонент. Но у серого сурка, во-первых, этот компонент более выражен, чем у тарбагана. Во-вторых, сигнал серого сурка, в отличие от сигнала тарбагана, имеет гармонический спектр, в то время как спектр сигнала тарбагана размыт (рис. 2а, 2в, НЧ), подобно узкополосному шуму. С другой стороны, для тарбагана в большей степени, чем для серого сурка, характерна АМ сигнала: коэффициент модуляции нередко достигает своего максимального значения — 1. Не исключено, что эти два вида применяют разную "стратегию" использования источника низкой частоты. Серый сурок, подобно степному сурку [1], использует преимущественно низкие частоты низкочастотного компонента, в то время как тарбаган — частоты модулирующего колебания.
Во всех трех случаях граничная частота, отделяющая низкие частоты от высоких, не превышает 1.5 кГц (рис. 1б, 1г, 1е), что не противоречит результатам полевых экспериментов, проведенных на норах степного сурка [1].
Естественно, в норе изменяется не только спектр, но и вызывающее его колебание звука (рис. 2—4). На рис. 2 показаны осциллограммы сигнала серого сурка. На поверхности (рис. 2а—2г) доминирует быстрое несущее колебание с периодом T0. Его амплитуда периодически меняется в соответствии с периодом TAM медленного модулирующего колебания. В норе (рис. 2д, 2е) резко возрастает амплитуда низкочастотного компонента и
доминирует амплитуда модулирующего колебания, в то время как несущая частота представлена едва различимыми неровностями на кривой модулирующего колебания (рис. 2е). Амплитуда не-модулированного фрагмента высокочастотного компонента сильно подавлена (рис. 2д, ВЧ), хотя исходно, за пределами норы, этот фрагмент имел относительно большую амплитуду (рис. 2а, ВЧ).
На рис. 3 показаны осциллограммы сигнала тарбагана. На поверхности (рис. 3а, 3б), как и в сигнале серого сурка, доминирует быстрое, с периодом Т0, несущее колебание, амплитуда которого периодически меняется в соответствии с периодом ТАМ медленного модулирующего колебания. В норе (рис. 2в, 2г) абсолютно доминирует амплитуда модулирующего колебания. Признаки несущего модулируемого колебания отсутствуют.
На рис. 4 показаны осциллограммы сигнала красного сурка. На поверхности (рис. 4а—4в), как и в сигнале двух предыдущих видов, доминирует быстрое несущее колебание, с периодом Т0. Его амплитуда также периодически меняется в соответствии с периодом ТАМ модулирующего колебания. В норе (рис. 4г, 4д) абсолютно доминирует амплитуда модулирующего колебания с периодом ТАМ. Но в отличие от двух предыдущих видов в большей степени заметны следы несущего (модулируемого) колебания. На рис. 4г они выглядят как плотно окрашенные фрагменты между пиками модулирующего колебания, а на рис. 4д — как дополнительные невысокие пики поверх кривой модулирующего колебания, с периодом несущего колебания Т0.
Сравнительный анализ сигнала, записанного за пределами норы и в норе, во-первых, подтвердил полученные ранее результаты [1], согласно которым нора, подобно фильтру нижних частот, пропускает низкие частоты и задерживает высокие. Во-вторых, показал, что в случае АМ источником низкой частоты становится модулирующее колебание.
Результаты предыдущего исследования [1] и данной работы говорят о том, что сурки используют два источника низкой частоты — низкочастотный компонент и модулирующее колебание. У разных видов каждый из источников выражен в разной степени [5]. Крайние формы обнаружены в сигналах степного и красного сурков. В сигнале степного сурка хорошо выражен низкочастотный компонент, но отсутствует АМ. В сигнале красного сурка низкочастотный компонент отсутствует, но АМ достигает максимально возможного значения, когда коэффициент модуляции равен 1.
Наличие источников низкой частоты в жизненно важном предупреждающем об опасности сигнале является, вероятно, неслучайным адаптивным признаком. Низкие частоты расширяют действие сигнала. Благодаря низким частотам
10 мс
Рис. 2. Осциллограммы сигнала серого с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.