научная статья по теме АНАЛИТИЧЕСКИЕ И КАРТОГРАФИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ Биология

Текст научной статьи на тему «АНАЛИТИЧЕСКИЕ И КАРТОГРАФИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 135, № 1, с. 74-96

УДК 551.583+581.584+581.526

АНАЛИТИЧЕСКИЕ И КАРТОГРАФИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

© 2015 г. Э. Г. Коломыц1, А. С. Керженцев2, Л. С. Шарая1

1Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти 2Институт фундаментальных проблем биологии РАН, Пущино, Московская обл.

E-mail: egk2000@mail.ru

Представлен краткий обзор состояния проблемы устойчивости в лесной экологии и дана оценка применимости известных математических моделей устойчивости к ландшафтно-экологическим системам. Изложены идеология и методика количественных оценок устойчивости лесных экосистем. Выделены два уровня устойчивости: лабильный фитоценотический и инерционный почвен-но-биотический. Для каждого из них проведены расчеты индексов резистентной и упруго-пластичной устойчивости лесных биогеоценозов. На примере Окско-Волжского бассейна приведены карты-матрицы устойчивости лесных фаций и формаций, характеризующие их чувствительность к изменениям климата и последующий функционально-восстановительный потенциал.

Ключевые слова: лесной биогеоценоз, лесная формация, биологический круговорот, устойчивость, математическое моделирование, картографирование.

ВВЕДЕНИЕ

К настоящему времени утвердилось общее представление о том, что существуют два альтернативных типа устойчивости экосистем (Holling, 1973; Odum, 1983; Светлосанов, 1990; Thompson et al., 2009; и др.): 1) упругость (resilience) экосистемы как ее способность возвращаться к исходному состоянию после возмущения, воспроизводя свою основную структуру и функционирование; 2) резистентность (resistance) экосистемы - ее сопротивляемость переходу в другую систему; это свойство связывают с понятием стабильности (stability), которое отражает способность системы поддерживать динамическое равновесие в течение определенного времени путем поглощения внешних возмущений.

Предложено также различать "инженерную" (engineering resilience) и "экологическую" (ecological resilience) устойчивость (Holling, 1973; Peterson et al., 1998; Gunderson, 2000). Инженерная упругая устойчивость предполагает существование только одного устойчивого состояния (Gunderson, 2000). Экологическая упругая устойчивость определяется как способность системы поглощать воздействия до достижения порогового уровня, при котором она переходит в качественно другую систему.

Например, в случае климатической засухи устойчивая (resilient) лесная экосистема в соответствии с "инженерным" определением, оправилась бы от этого стресса практически без изменения видового состава. В свете же экологического определения признается возможность более одного стабильного состояния системы, причем устойчивость (восстанавливаемость, упругость) является мерой способности леса выдерживать длительную засуху. При этом лес может пройти несколько различных стабильных состояний с новым видовым составом до преобразования его в луг. Многие из этих последовательных состояний леса могут сохранять почти все ценности для лесного хозяйства, которые экосистема имела в исходном состоянии, и сообщество оставалось бы узнаваемым как тот или иной тип леса. Такова концепция неравновесной динамики (Thompson et al., 2009).

Изучение проблемы устойчивости лесов в нашей стране имеет солидную историю. Еще Г.Ф. Морозов (1949) в начале ХХ в. ставил перед лесоводами задачу такого рационального лесопользования, чтобы лес мог сохранить свою "биологическую устойчивость и производительность" с возможностью быстрого естественного возобновления коренных типов леса, которые обладают, как он полагал, наиболее высокой

устойчивостью. Распространенные в геоэкологии оценки устойчивости или гомеостатичности (Арманд, 1983) до сего времени остаются в большинстве качественными с такими дефинициями как "устойчивость слабая, средняя, высокая", а иногда и при отсутствии сколько-нибудь строгих классификационных критериев.

Однако элементы формализации уже вносились - например, при оценках устойчивости зонально-региональных геосистем крупной территории (Букс, 1977). В соответствии с теп-лообеспеченностью ландшафтов и их первичной биопродуктивностью выделены пять уровней устойчивости ландшафтно-экологических комплексов. При этом, однако, осталось неясным, о каком типе устойчивости идет речь и по отношению к каким видам внешних воздействий, поэтому выделенные категории устойчивости носят лишь абстрактный характер.

В работе (Рожков, Козак, 1989) представлен детальный качественный анализ устойчивости лесов при климатических изменениях, а также в условиях хозяйственной деятельности. Однако основанные на качественных субстратных признаках оценки реакции лесных экосистем на внешние воздействия здесь носят лишь самый общий характер и нередко оказываются весьма субъективными.

В работе (Арманд, 1983) и в коллективных монографиях (Факторы..., 1989; Механизмы..., 1992) приведены общие положения теории устойчивости геоэкосистем и описываются механизмы устойчивости различных природных компонентов с использованием качественных и количественных показателей, характеризующих (преимущественно косвенно) устойчивость той или иной геокомпонентной системы. В частности, выдвинут уровневый принцип биотических механизмов устойчивости природных комплексов и проведена полуколичественная (балльная) оценка устойчивости зональных экосистем к целому ряду естественных и антропогенных воздействий (Механизмы., 1992). Устойчивость системы может характеризоваться (в неявном виде) также на основе их динамики и иерархической организации геоэкосистемы в свете теории колебаний (Пузаченко, 1986), т.е. по соотношению частот ее собственных колебаний (и соответственно периодов релаксации) с частотами внешних сигналов, вызывающих в ней вынужденные колебания.

В отечественной ландшафтной географии известен опыт использования концептуального аппарата теории надежности для расчета

парциальных мер устойчивости геосистемы (Гродзинский, 1987; 1990). Устойчивость оценивается по поведению того или иного природного компонента и связывается с понятием отказа, т.е. выходом этого компонента из состояния гомеостаза в рамках некоторого инварианта, установление которого остается, к сожалению, весьма проблематичной задачей. Не исключены также элементы субъективизма при нахождении пороговых значений структурных или функциональных параметров отдельных геокомпонентов, по которым рассчитывается вероятность отказа.

В зарубежных работах по лесной экологии устойчивость экосистем описывается чаще всего качественно с привлечением количественных признаков-индикаторов, характеризующих устойчивость в неявном виде. Оценки ведутся по скорости роста, продуктивности и плотности древостоя, по видовому и функциональному разнообразию, повреждению растительности и др. (Holling, 1973; Chapin et al., 1997; Diaz, Cabido, 2001; Thompson et al., 2009). В ряде работ зарубежных авторов исследовано соотношение разных типов устойчивости лесов - начальной резистентной и последующей упругой. Например, исследование реакций представителей 12 различных пород деревьев в Новой Зеландии на неблагоприятные внешние сигналы показало, что быстрорастущие породы имеют низкую сопротивляемость (low resistance), но высокую восстанавливаемость (hight resilience) (Bee et al., 2007). Иными словами, быстрорастущие представители повреждаются в первую очередь, но и быстро восстанавливаются после повреждения.

Устойчивость лесных экосистем иногда связывают с рельефом. Так, при изучении функциональной устойчивости (functional resilience) субтропического леса на о. Окинава была обнаружена ее связь с видовым разнообразием, которое, в свою очередь, поддерживается многообразием форм рельефа (Kubota et al., 2004). Выделены "топографические типы" растительности, что, кстати сказать, является повторением выделенных в 1956 г. Б.П. Колесниковым геоморфологических комплексов лесов Дальнего Востока (Колесников, 1956). При оценке устойчивости (resilience) видового сообщества физическая неоднородность среды может быть важнее, чем видовое разнообразие (Zaret, 1982).

Далее предполагается, что существует фундаментальное соотношение между биоразнообразием, продуктивностью и устойчивостью лесов, и что это соотношение имеет практическое значение для адаптивного управления лесами при

изменении климата (Begon et al., 1986; Thompson et al., 2009). Ранее эта идея была сформулирована Маргалефом (Margalef, 1958), который предложил использовать для характеристики устойчивости экосистемы негэнтропийную меру разнообразия К. Шеннона. Есть свидетельства того, что при одних и тех же условиях лесные экосистемы с большим биоразнообразием более продуктивны, чем экосистемы, состоящие из немногих видов. Последние весьма склонны к различным катастрофам, включая болезни и инвазии (Forest..., 2005). Более продуктивные экосистемы более устойчивы (resilient), а потому быстрее восстанавливаются после возмущения (Stone et al., 1996). Функциональное разнообразие лесной экосистемы также связывают с ее продуктивностью (Chapin et al., 1997; Diaz, 2001), а многие виды в лесах оказываются избыточными с точки зрения общей продуктивности (Forest., 2005). Избыточность, на которую ссылаются как на "гипотезу страхования" (insurance hypothesis) (Naeem, 1998; Yachi, Loreau, 1999), считается важной чертой для большинства лесных экосистем, способствуя их устойчивости, защищая лес от исчезновения видов.

В целом резюмируется, что чем сложнее (разнообразнее) сообщество, тем оно более устойчиво (Ricklefs, 1976). Этот теоретический постулат не только утвердился в общей экологии (Odum, 1983), но и стал безоговорочно принятым в ландшафтной экологии (Сочава, 1978). Однако он нередко опровергается (Begon et al., 1986) и по-прежнему остается дискуссионным (Whittaker, 1975; Loreau et al., 2002). Во-первых, сами понятия сложности и устойчивости весьма неопределенны (Свирежев, 1983), а во-вторых, шеннонов-ская энтропийная мера разнообразия, аналогом которой является известная мера устойчивости Мак-Артура (Mack-Arthur, 1955), неприложима к сложным природным экосистемам с достаточно развитыми внутренними

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»