СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2010, том 24, № 2, с. 161-167
УДК 612-85
СЛУХОВАЯ СИСТЕМА
АНАЛИЗ АКТИВНОСТИ В ПАРАЛЛЕЛЬНЫХ ЧАСТОТНЫХ КАНАЛАХ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ С ПОМОЩЬЮ СУММАРНЫХ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ
© 2010 г. В. В. Попов, В. О. Клишин, Д. И. Нечаев, М. Г. Плетенко, Е. В. Сысуева, М. Б. Тараканов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 E-mail: popov.vl.vl@gmail.com
Поступила в редакцию 11.09.2009 г.
Предлагается новый подход к исследованию активности одновременно в нескольких частотных каналах слуховой системы зубатого кита (белуха, Delphinepterus leucas). В основе метода регистрация суммарных вызванных потенциалов в ответ на смесь нескольких серий разночастотных тональных посылок при условии, что частоты следования посылок в сериях отличаются. В ответ на такой комплексный стимул в слуховой системе возникает суммарный вызванный потенциал, представляющий собой смесь ответов на каждую серию тональных посылок. Спектральный анализ этого суммарного вызванного потенциала позволяет количественно оценить вклад каждой серии тональных посылок в общую реакцию. Получены предварительные результаты по регистрации суммарного ответа на смесь серий тональных посылок частотой 45, 54, 64 и 76 кГц, с частотой следования посылок в сериях - 0, 875; 1; 1.125 и 1.25 кГц. Исследована зависимость амплитуды реакции в каждом частотном канале от интенсивности комплексного стимула, а также от изменения интенсивности отдельного компонента. Полученные результаты интерпретируются в рамках представлений о механизмах спектрального анализа в слуховой системе млекопитающих.
Ключевые слова: слух, зубатые китообразные, вызванные потенциалы, спектральный анализ.
ВВЕДЕНИЕ
При планировании настоящей работы мы исходили из общепринятых представлений о функциональной организации слуховой системы млекопитающих, как наборе фильтров (частотных полос, каналов) определенной ширины, формируемых в улитке при взаимодействии текториаль-ной мембраны с волосковыми клетками (Moller, 2000; Robles, Ruggero, 2001). В результате широкополосный сигнал, поступающий на вход слуховой системы, разделяется на частотные составляющие, которые параллельно передаются в центральные отделы слуховой системы. Параллельные частотные каналы прослеживаются на всех уровнях, вплоть до центральных. Этот мор-фофункциональный принцип организации получил название тонотопического или точнее кохлео-топического.
Количественная оценка представления сложных звуковых сигналов в параллельных частотных каналах на периферии слуховой системы -одна из фундаментальных, ключевых проблем физиологии слуха млекопитающих.
Реальные процессы, происходящие в слуховой системе, трудно поддаются описанию при помощи существующих моделей. Это обусловлено нелинейностью процессов на периферии слуховой системы. Так, ширина полосы слуховых фильтров сильно зависит от интенсивности сигнала, и при больших интенсивностях полоса существенно шире, чем при низких (Ruggero, 1992; Moller, 2000). Таким образом, взаимодействие частотных составляющих будет зависеть от интенсивности сигнала. Также на взаимодействие могут влиять широко известные эффекты, возникающие из-за нелинейности периферических процессов, такие как двухтоновое подавление (Sachs, Kiang, 1968; Cooper, 1996), комбинационные тоны (Goldstein, 1967) и некоторые другие феномены, например, описанное нами в слуховой системе дельфина афалины, парадоксальное латеральное подавление (Popov et al., 1997).
Основная масса нейрофизиологических работ по исследованию слуховой системы проводится на отдельных нервных элементах (нервных клетках или волокнах слухового нерва). Однако, очевидно, что для более полного понимания процес-
сов, происходящих в параллельных частотных каналах, необходимо представлять, как ведет себя нервная сеть в целом, как волна возбуждения (профиль возбуждения) распространяется от одного нервного центра к другому. Попытки представить себе этот процесс простым суммированием реакций отдельных элементов сталкиваются с определенными трудностями, в основном, из-за ограниченной выборки нейронов и большой избирательности различных методов регистрации. Наиболее удачными следует признать работы по анализу представления в слуховом нерве таких сложных звуков как речевые сигналы (Geisler, 1988; Sachs et al., 1988).
Из-за нелинейности некоторых процессов и трудно учитываемых латеральных взаимодействий попытки экстраполировать поведение сети на основании характеристик отдельных нейронов возможны только в отношении простых звуковых сигналов. Так, например, профили возбуждения, вызываемые тональными сигналами различной частоты, были реконструированы на основании анализа большого количества частотных настроечных кривых волокон слухового нерва (Geisler, Cai, 1996). Исследование взаимодействия параллельных частотных каналов требует поиска новых экспериментальных подходов.
Предлагаемый нами подход к исследованию взаимодействия частотных каналов в слуховой системе основан на методе, позволяющем одновременно регистрировать и количественно оценивать активность в нескольких параллельных частотных каналах слуховой системы. В основе метода лежит регистрация суммарной реакции (комплекса вызванных потенциалов) на комбинацию нескольких серий тональных посылок с разными несущими частотами и с разной частотой посылок в серии. Величину реакции на каждой частоте можно оценить после фурье-преобразования суммарной реакции. Изменяя параметры тональных компонентов в сложном стимуле, мы получаем оценку величины реакции и взаимодействие между сигналами с разной несущей частотой.
Возможность тестировать слуховую систему сразу на нескольких частотах, используя комбинацию амплитудно-модулированных тональных стимулов, была показана в экспериментах на человеке (Lins, Picton, 1995; John et al., 1998). Следует отметить, что амплитуда так называемых потенциалов следования огибающей у человека чрезвычайно мала, что существенно осложняет точное измерение величины реакции.
Как показали наши эксперименты на зубатых китообразных ( Supin, Popov, 1995), в ответ на ам-плитудно-модулированные тональные стимулы у
этих животных можно зарегистрировать высокоамплитудные потенциалы следования огибающей (ПСО). Это позволило количественно оценить поведение этих потенциалов в ответ на изменение параметров стимула. Мы использовали комбинацию из двух синусоидально амплитудно-мо-дулированных (АМ) стимулов при исследовании феномена парадоксального подавления в слуховой системе дельфина афалины (Popov et al., 1997). Финнеран и Хаузер (Finneran, Houser, 2007) использовали метод предъявления комбинации из нескольких АМ тональных стимулов для быстрого определения слуховых порогов у дельфина афалины одновременно на нескольких частотах. В том же году мы предложили усовершенствованный метод регистрации этих потенциалов, при котором в качестве стимулов использовались не синусоидально модулированные тональные стимулы, а серии относительно коротких тональных посылок, которые оказались более эффективными в вызове высокоамплитудных суммарных потенциалов (Supin, Popov, 2007). Эти потенциалы мы обозначили, как потенциалы следования ритму (ПСР). По своим свойствам и происхождению ПСР не отличались от потенциалов следования огибающей на АМ стимулы. Именно комбинации таких серий тональных посылок использовались нами в настоящем эксперименте. С помощью этих стимулов оказалось возможным одновременно тестировать состояние слуховой системы в нескольких частотных каналах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Эксперименты были проведены на представителе подотряда зубатых китов - половозрелой белухе (Delphinapterus leucas) на Утришской морской станции Института проблем экологии и эволюции РАН. Животное содержали в бассейне (9 х 4 х 1.2 м), наполненном морской водой. Все эксперименты были проведены в соответствии с правилами использования животных в биомедицинских исследованиях Министерства Науки и Образования РФ. На время эксперимента уровень воды в бассейне понижали до 60 см. Белуху помещали в акустически прозрачные носилки с прорезями для ласт. Носилки фиксировали таким образом, чтобы поверхность головы с дыхательным отверстием и часть спины животного находились над водой. В таком положении адаптированное животное находилось в течение всего эксперимента (2-2.5 ч). После эксперимента животное освобождали от носилок, и уровень воды в бассейне повышался до 1.2 м. Во время эксперимен-
та не использовали фармакологические препараты, обездвиживающие или успокаивающие животное.
Для неинвазивной регистрации суммарной вызванной активности слуховой системы белухи использовали электроды в виде дисков диаметром 15 мм из нержавеющей стали, вмонтированные в силиконовые присоски диаметром 60 мм. При помощи этих присосок активный электрод прикрепляли к поверхности головы животного на расстоянии 7-9 см каудальнее дыхательного отверстия, а индифферентный - на спине или в воде в районе заросшего слухового прохода (meatus). Электроды были соединены при помощи экранированного кабеля с усилителем ЭЭГ с коэффициентом усиления 88 дБ в частотном диапазоне от 200 до 5000 Гц. Усиленный сигнал оцифровывали и подавали на компьютер при помощи платы сбора данных NI E-6062 (National Instrument) с частотой дискретизации 16 кГц и временным окном 40 мс. Для выделения сигнала из шума оцифрованные сигналы подвергались процедуре синхронного накопления. Для получения приемлемых результатов обычно требовалось усреднение около 1000 ответов.
Использовали цифровой синтез звуковых стимулов с частотой дискретизации 512 кГц. Сигналы конвертировали в аналоговую форму при помощи той же платы NI E-6062, усиливали, пропускали через аттенюатор и предъявляли животному при помощи пьезокерамического излучателя B&K 8104. Излучатель располагался на расстоянии 1 м перед головой животного. Уровень сигналов контролировали с помощью калиброванного гидрофона B&K 8103. Белухе предъявляли комбинации четырех серий тональных посылок. Каждая серия представляла собой последовательность тональных посылок определенной несущей частоты. Огибающая каждой посылки п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.