УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 132, № 5, с. 463-476
УДК 574.34:599.735.3
АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВАЖНЕЙШИХ РЕСУРСНЫХ ВИДОВ ДИКИХ КОПЫТНЫХ (ЛОСЯ, КОСУЛИ, КАБАНА) РОССИИ НА ОСНОВЕ ДАННЫХ МНОГОЛЕТНЕГО МОНИТОРИНГА
© 2012 г. В. Г. Петросян, Н. Н. Дергунова, С. А. Бессонов, А. В. Омельченко
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва E-mail: petrosyan@sevin.ru
Проведен количественный анализ динамики численности важнейших ресурсных видов парнокопытных, характера их пространственного распределения и современной плотности животных для лесорастительных зон (хвойно-широколиственных лесов, таежной, лесостепной, степной зон, при-тундровых лесов и редкостойной тайги) России. На основе использования классических моделей популяционной динамики и анализа временных рядов показано, что для косули и кабана наблюдаются положительные тенденции увеличения численности за последние годы, а для лося отсутствуют положительные тенденции как на федеральном, так и на региональном уровнях. Представлены модели декомпозиции трендов, периодических и случайных составляющих динамики численности охотничье-промысловых видов. Приведены модельные оценки репродуктивного потенциала, годового воспроизводства и максимально возможной численности популяций изучаемых видов в рамках модифицированных дискретных моделей Мальтуса, Бивертона-Холта и Риккера.
Ключевые слова: парнокопытные, лось, косуля, кабан, популяция, моделирование, плотность, по-пуляционная динамика.
ВВЕДЕНИЕ
С начала 1991 г. наблюдается значительное снижение численности важнейших видов парнокопытных в России. На критически низком уровне численности отмечаются почти все промысловые копытные животные (лось, косуля, кабан и др.) [3, 8, 10, 12-14]. В настоящее время существуют две основные гипотезы, объясняющие причины и механизмы динамики низкой численности важнейших ресурсных парнокопытных животных в России. Сторонники первой гипотезы полагают, что многолетние колебания численности животных вызваны глобальными изменениями климата и сукцессиями растительности и проявляются с интервалами от 5 до 120 лет [4]. Согласно второй гипотезе, основной фактор, определяющий численность копытных в России за последние 50 лет, имеет "антропогенно-хищнический" характер, т.е. утверждается, что динамика численности может быть описана в терминах обобщенной модели "хищник - жертва". По нашему мнению, динамические изменения численности животных имеют многофакторный характер
и разработка проблемно-ориентированных баз данных и методов анализа закономерностей изменений численности промыслово-важных видов России во времени и в пространстве необходимы для управления ресурсами диких копытных.
Цель работы - анализ динамики численности и характера пространственного распределения важнейших ресурсных видов лося (A. alces L.), кабана (S. scrofa L.) европейской (C. capreolus L.) и сибирской косули (C. pygargus Pall.) на основе данных многолетнего мониторинга в 1981-2007 гг. Для достижения этой цели решались задачи по: 1) созданию базы данных ресурсных видов парнокопытных с использованием данных зимних маршрутных учетов по субъектам Российской Федерации (РФ); 2) созданию растрово-вектор-ной базы геоданных растительных сообществ с целью определения границ обитания животных в пределах отдельных областей России; 3) оценке репродуктивного потенциала популяций, величины годового воспроизводства и интенсивности миграционных процессов на основе модифицированных дискретных классических моделей Би-
вертона-Холта, Риккера и Мальтуса; 4) созданию карты пространственного распределения животных и сравнительному анализу плотности распределения; 5) разработке специальных моделей, алгоритмов и программ для анализа временных рядов ресурсно-важных видов.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Разработана Web-ориентированная информационно-поисковая система (ИПС), которая предназначена для накопления, поиска и представления данных зимнего маршрутного учета численности охотничье-промысловых видов животных в России [10]. В системе представлены данные маршрутных учетов, проведенных в период 1981-2007 гг. общей протяженностью более 2012 тыс. км по 601 тыс. маршрутам [12-14]. ИПС позволяет оценивать динамику численности промысловых видов животных по 89 субъектам Российской Федерации (РФ). В функциональном отношении созданы специальные программные средства и интегрированная база данных в среде INTERBASE SQL-сервер с WEB-ориентированным интерфейсом для просмотра, поиска и представления данных ресурсных видов парнокопытных (www.sevin.ru).
Для анализа характера пространственного распределения животных использовались разработанная ИПС и ГИС ArcView GIS [9, 15]. Разработанный нами программный комплекс (ПК) состоит из пяти блоков.
Первый блок включает интегрированную рас-трово-векторную базу данных природных зон и административных районов областей субъектов РФ, ежемесячные космические снимки со спутника MODIS (2002-2010 гг.) для всей территории России и показатели численности парнокопытных животных для субъектов РФ по данным мониторинга (1981-2007 гг.).
Второй блок содержит набор моделей, предназначенных для выделения лесных территорий субъектов РФ и определения их площадей на основе контролируемых методов классификации с использованием индексов fPAR и LAI и метода, представленного в работах [8, 17].
Результаты второго блока служат исходными данными для третьего блока, который на основе комплексного анализа данных (суперпозиции векторных карт природных зон, административных делений областей, тематических карт лесных территорий и численности животных) дифференцировано для каждого вида парнокопытных определяет плотность (количество особей на 1000 га лесной площади) изучаемых видов для субъектов РФ.
Четвертый блок позволяет выделить однородные группы местообитаний с близкими значениями плотности животных.
Пятый блок включает оценку репродуктивного потенциала популяций, величины годового воспроизводства и интенсивности миграционных потоков на основе модифицированной дискретной модели Мальтуса, и моделей Бивертона-Холта и Риккера [11, 16, 18]:
модель Мальтуса - Nt+1 = r0Nt, модифицированная модель Мальтуса - Nt+1 = = г^ + m,
модель Бифертона-Холта - Nt+1 = г2^ /(1 +
+ cNt),
модель Риккера - Nt+1 = r3Ntexp(-bNt), где Nt+1, численность особей в моменты времени t и t + 1; г0 - параметр, характеризующий процесс годового воспроизводства с учетом миграционного потока; г1 - параметр, характеризующий процесс годового воспроизводства; m - интенсивность условного годового миграционного потока; г2, г3 - репродуктивный потенциал популяции (средняя плодовитость в расчете на одну особь); с - интенсивность конкурентных взаимоотношений в популяции; Ь - пороговое значение развития популяции (т.е. тот порог, начиная с которого популяция снижает численность).
Для статистического анализа временных рядов динамики численности парнокопытных животных, выявления закономерности изменений численности и построения прогнозных оценок разработан ПК в рамках ИПС, реализующих методы прикладной статистики [1, 2]. ПК включает набор программных блоков, предназначенных для анализа: выборочной автокорреляционной и авторегрессиных функцией, линейных и нелинейных трендов; остатков временных рядов; сезонной и циклической составляющих временного ряда; определения сезонных индексов и создания комбинированных прогнозных моделей авторегрессии - скользящего среднего с определением доверительных интервалов.
Блок предварительного анализа вычисляет основные описательные статистики временного ряда динамики численности животных, осуществляет различные преобразования ряда (удаление среднего, преобразование Бокс-Кокса, применение сезонных и разностных операторов), определяет значения коэффициентов автокорреляционных (АКФ) и частных автокорреляционных функций (ЧАКФ), проверяет гипотезы о случайности и нормальности выборки на основе параметрических и непараметрических критериев сравнения. Блок
Тренд - оценивает тренд методами линейной или нелинейной регрессии, предлагает различные сервисные возможности для подбора адекватных моделей на основе анализа остатков, АКФ и ЧАКФ. Блок Модели МА(р, q) - оценивает тренд методом скользящего среднего (МА) с параметрами шага усреднения р и полиномами степени q, включает сервисные возможности для подбора параметров р и q. Блок Сезонные эффекты - идентифицирует циклическую составляющую с применением аддитивных, мультипликативных и смешанных моделей взаимодействия тренда и остатков. Блок ARMA - определяет интегрированную модель авторегрессии - скользящего среднего (ARMA), используя выборочные коэффициенты АКФ и ЧАКФ. Блок Прогноза - оценивает прогнозные значения численности животных на основе сравнения выше перечисленных моделей и модели случайного блуждания с использованием метода наименьших квадратов (МНК), т.е. с помощью решения следующей задачи оптимизации:
n
/ (Nt - Nj)2 -r min, 1 < j < M,
t=1
где М - количество сравниваемых моделей, описывающих динамику изменения численности жи-
вотных в период мониторинга, N - численность животных в момент времени 1, N1 - модельная оценка динамики численности в момент времени 1 с помощью модели с номером у ( = 1: модель случайного блуждания; у = 2: модель тренда, построенного на основе линейных и нелинейных моделей регрессии; у = 3: модели фильтрации с помощью скользящего среднего или экспоненциального сглаживания; у = 4: модели, учитывающие цикличность динамики численности; у = 5: интегрированная модель авторегрессии и скользящего среднего).
АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ И ОБСУЖДЕНИЕ
Плотность распределения населения лося. Средняя плотность населения лося, определенная для периода 2003-2007 гг. по данным мониторинга, представлена на рис. 1. Эта оценка показывает, что животные в России распределены неравномерно. Наиболее высокая плотность животных достигается в европейской части России в зонах хвойно-широколиственных лесов, в южных районах таежной зоны и лесостепной зоне. Причем максимальная плотность достигается в Яро-
Рис. 1. Средняя плотность населения лося (особ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.