ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 2, с. 114-123
УДК 519.233.2 : 593.171.4
АНАЛИЗ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ВРЕМЕННЫХ РЯДОВ Г. Ф. ГАУЗЕ С ПОМОЩЬЮ МОДЕЛЕЙ С НЕПРЕРЫВНЫМ
ВРЕМЕНЕМ
© 2012 г. Л.В. Недорезов
Центр междисциплинарных исследований по проблемам окружающей среды РАН 191187 С.-Петербург, наб. Кутузова, 14 e-mail l.v. nedorezov@gmail.com Поступила в редакцию 27.01.2011 г.
Для аппроксимации двух экспериментальных рядов данных по изменению численностей Paramecia aurelia и Paramecia caudatum, представленных в монографии Гаузе (Gause, 1934), использовали четыре модели популяционной динамики, по-разному учитывающие влияние саморегуляции на динамику численности: модели Ферхюльста, Гомпертца, Розенцвейга и Свирежева. Для каждой из моделей оценены параметры (при минимизации суммы квадратов отклонений данных от модельных траекторий) двумя различными способами: без каких-либо дополнительных ограничений на значения параметров (кроме их неотрицательности) и с дополнительным ограничением. В первом (традиционном) случае отклонения экспериментальных данных от теоретических тестировали на нормальность (со средним равным нулю) с помощью критериев Колмогорова - Смирнова, Шапиро - Вилка и Lilliefors, а также на наличие/отсутствие сериальной корреляции (критерий Дарбина - Ватсона, критерий серий). Наилучшие характеристики получены для моделей Фер-хюльста и Гомпертца. Во втором более реалистичном случае, когда априори предполагается, что параметр модели, имеющий смысл ёмкости среды для данной популяции, не может быть меньше ни одного из элементов исходной выборки, наилучшие результаты получены для модели Гомперт-ца. В этом случае традиционная схема проверки пригодности модели для аппроксимации данных неприменима, поскольку (для достаточно больших выборок) всегда есть сериальная корреляция в последовательности отклонений экспериментальных данных от теоретических. Нет равенства среднего арифметического нулю (поскольку, начиная с некоторого момента времени, все экспериментальные точки лежат с одной стороны от теоретической траектории), а также нет и нормальности распределения отклонений. Обсуждаются возможные варианты проверки последовательностей отклонений для таких случаев.
Пожалуй, нет такого учебника по экологическому моделированию, где бы не были представлены результаты известных опытов Г.Ф. Гаузе (1933, 1934а, Ь; Гаузе, Витт, 1934; ва^е, 1934) по культивированию популяций простейших и анализу динамики их численности (в том числе результаты опытов по раздельному и совместному культивированию РагатеЫа аитеНа и Р. сапёаШт,). Во многих случаях эти результаты используются и как хорошие иллюстрации соответствия экспериментальных траекторий и траекторий логистической модели (модели Ферхюльста; УегИиЫ, 1838), и как обоснование правомерности использования данной математической модели для аппроксимации реальных данных. То же самое можно высказать и в отношении модели Лотки - Вольтерры конкуренции двух видов и системы хищник - жертва (Lotka, 1920, 1925; Уо^егга, 1931).
Однако в монографии Г.Ф. Гаузе не представлен статистический анализ соответствия теоретических (модельных) результатов с экспериментальными данными, нет и сравнения с результатами аппроксимации данных с помощью других, известных к тому времени моделей, в частности с моделью Гомпертца (вошреГг, 1825). Таким образом, в монографии фактически постулировалось, что модель Ферхюльста является единственно верной и пригодной для аппроксимации данных. Насколько подобная точка зрения справедлива, можно понять, только проведя сравнение результатов аппроксимации для группы моделей примерно одного класса (табл. 1), а также проанализировав поведение отклонений экспериментальных данных от теоретических значений.
В монографии Г.Ф. Гаузе приводятся данные для оценок параметров, но не сказано, как
АНАЛИЗ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ВРЕМЕННЫХ РЯДОВ Г. Ф. ГАУЗЕ Таблица 1. Модели, использованные для аппроксимации экспериментальных данных
Модели Источники Название модели (общее и/или принятое в данной публикации)
1. dx dt (1 Л = axl 1 - — | \ k) Verhulst, 1838 Модель Ферхюльста, логистическая
модель
2. dx dt 1 K = axln — x Gompertz, 1825 Модель Гомпертца
3. dx dt = ax2 (1-K) Свирежев, 1987 Модель Свирежева
4. dx dt = axf 1 - (K)') Rosenzweig, MacArthur, 1963; Модель Розенцвейга
\ u/ / Rosenzweig, 1969
Примечание. Во всех таблицах принята одна и та же нумерация моделей
именно эти оценки были получены. В результате возникает определенное недопонимание результатов, представленных в работе. Действительно, если логистическая модель - единственно верная (табл. 1), то тогда параметр К (ёмкость среды) является максимально предельной численностью, которая может быть достигнута популяцией. Но на рисунках из монографии видно, что численности рассматриваемых популяций превышают этот порог (оценки значений К также представлены в монографии). Это означает, что либо модель неверна (численности превышают порог, который принципиально превысить не могут; но, с другой стороны, правильность модели постулируется изначально), либо выбран неправильный метод аппроксимации данных (но тогда неверны все результаты, где используется эта аппроксимация). Кроме того, как показывает повторный анализ данных Г.Ф. Гаузе (Барабашева и др., 1996; Туту-балин и др., 1997, 1999; см. также ЬЦр://есо^у. genebee.msu.ru/3_SOTR/CY_Barabasheva_publ/ Analiz-rabot-Gause.pdf), во многих случаях говорить о точности оценок параметров моделей, представленных в монографии, вообще не приходится.
В настоящей работе сравниваются результаты аппроксимации данных, полученные традиционным методом (оценка параметров моделей из табл. 1 при минимизации суммы квадратов отклонений), а также модифицированным методом (с дополнительным ограничением на величину К). Статистические методы анализа последовательности отклонений в этих двух случаях существенно разнятся. Если, к примеру, при традиционном подходе необходимо проверять последовательность отклонений на наличие/ отсутствие сериальной корреляции с помощью
критерия Дарбина - Ватсона или критерия серий (Дрейпер, Смит, 1976, 1977; Большев, Смирнов, 1983), то при втором подходе эта проверка теряет смысл: начиная с некоторого момента времени все экспериментальные значения будут лежать ниже аппроксимирующей кривой (а это значит, что сериальная корреляция в последовательности отклонений заведомо существует, если, конечно, исходная выборка достаточно велика).
В настоящей работе рассматриваются отмеченные выше проблемы и прежде всего решается вопрос, всегда ли применима модель Ферхюль-ста к описанию экспериметальных результатов Г.Ф. Гаузе по культивированию двух видов парамеций - Р. апгвНа и Р. caudatum. Результаты, полученные с помощью модели Ферхюльста, сравниваются с результатами аппроксимации временных рядов, полученных с помощью моделей Гомпертца, Свирежева и Розенцвейга (Gompertz, 1825; Rosenzweig, MacArthur, 1963; Rosenzweig, 1969; Свирежев, 1987). Цель работы - доказать или опровергнуть широко распространенную точку зрения, что модель Ферхюльста гораздо лучше описывает популяционную динамику, чем модель Гомпертца.
ДАННЫЕ
В настоящее время монография Гаузе (Gause, 1934) имеется в свободном доступе на сайте www.ggause.com. Данные по изменению числен-ностей Р. апгвНа и Р. caudatum, анализируемые в настоящей работе, представлены в монографии Г.Ф. Гаузе на рис. 24. Перевод в числовой формат осуществляли с помощью графического редактора, а полученные значения округлялись до ближайшего целого.
В данных для P. aurelia имеются пропуски, что делает практически невозможным использование привычных статистических критериев для проверки соответствия теоретических и экспериментальных данных.
МОДЕЛИ
В современной литературе можно найти большое количество разнообразных моделей динамики численности популяции, в которых учитывается влияние саморегуляции на скорость изменения численности (Maynard Smith, 1974; Свирежев, Логофет, 1978; Базыкин, 1985, и др.). В табл. 1 показаны наиболее простые математические модели, которые можно представить в общем виде
^ = F(x; Ь), dt
(1)
Но можно относиться и иначе. Если исходить из предположения, что популяция стремится максимально использовать все доступные ей ресурсы, то тогда К имеет смысл максимально возможной численности, которая может быть достигнута популяцией, т.е. ёмкости среды для данной популяции. Но если это максимально возможная численность, то тогда в экспериментах мы принципиально не можем наблюдать значения численности, которые превосходят эту величину. Соответственно при оценке параметров модели мы должны учитывать неравенство
K > maxxk,
(2)
где х(^ - численность популяции в момент времени t, Г - соответствующая нелинейная функция, 3 - вектор неотрицательных параметров. Начальное значение численности популяции х0 в экспериментах Г.Ф. Гаузе определено однозначно и поэтому не является неизвестным параметром, подлежащим определению по экспериментальным данным. Таким образом, все рассматриваемые в настоящей работе модели содержат по два неизвестных параметра, за исключением модели Розенцвейга, включающей три параметра (табл. 1).
Прежде чем применять модели для аппроксимации экспериментальных данных, необходимо выяснить биологический смысл входящих в модели параметров. Параметр а пропорционален скорости роста численности популяции: чем выше величина а, тем больше скорость роста при той же численности. Однако в разных моделях роль этого параметра различна. В частности, в модели Ферхюльста и модели Розенцвейга он численно равен разности рождаемости и смертности особей и имеет размерность время-1. В модели Гомпертца эту же роль играет произведение а1пК.
Во всех рассматриваемых моделях (табл. 1) параметр К играет роль некоей предельной численности, которая может быть достигнута популяцией, если начальное значение численности отличается от этой величины. Но к величине этого параметра можно относиться по-разному. Например, можно априори считать, что К - это всего лишь стационарный уровень численности популяции и значение численности в экспериментах може
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.