научная статья по теме АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ РОДА SYLVAEMUS ПО РЕЗУЛЬТАТАМ СЕКВЕНИРОВАНИЯ ФРАГМЕНТА ГЕНА ПЕРВОЙ СУБЪЕДИНИЦЫ ЦИТОХРОМОКСИДАЗЫ Биология

Текст научной статьи на тему «АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ РОДА SYLVAEMUS ПО РЕЗУЛЬТАТАМ СЕКВЕНИРОВАНИЯ ФРАГМЕНТА ГЕНА ПЕРВОЙ СУБЪЕДИНИЦЫ ЦИТОХРОМОКСИДАЗЫ»

ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ

УДК 599.323.4:575.113311.347

АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ РОДА Sylvaemus ПО РЕЗУЛЬТАТАМ СЕКВЕНИРОВАНИЯ ФРАГМЕНТА ГЕНА ПЕРВОЙ СУБЪЕДИНИЦЫ ЦИТОХРОМОКСИДАЗЫ

© 2012 г. А. С. Богданов1, В. В. Стахеев2, А. Е. Зыков3, В. В. Якименко4, М. Г. Малькова4

Учреждение Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 119334

e-mail: bogdalst@yahoo.com 2Учреждение Российской академии наук Институт аридных зон Южного научного центра РАН,

Ростов-на-Дону 344006

3Зоологический музей Киевского национального университета им. Т. Шевченко, Киев 01601, Украина 4ФГУН Омский научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций Роспотребнадзора, Омск 644080

Поступила в редакцию 08.04.2011 г.

С целью уточнения характера внутри- и межвидовой дифференциации у нескольких видов лесных мышей рода Sylvaemus (S. uralensis, S. sylvaticus, S. ponticus, S. flavicollis и S. fulvipectus) проанализирована изменчивость нуклеотидной последовательности фрагмента (654 пн) митохондриаль-ного гена первой субъединицы цитохромоксидазы (COI); проведено сравнение результатов, полученных по нескольким молекулярно-генетическим маркерам. Показана отчетливая обособленность всех видов Sylvaemus (включая близких аллопатричных S. flavicollis и S. ponticus), а также европейской и азиатской рас малой лесной мыши S. uralensis, по гену COI. Однако генетические различия видов Sylvaemus в 1.5 и более раз превышают дистанцию (D) между расами S. uralensis, что не дает достаточных оснований для выделения последних в самостоятельные виды. Единственный изученный нами экземпляр памиро-алайского подвида S. uralensispallipes оказался наиболее родственен азиатской расе, показав в то же время довольно значительную удаленность от нее (D = 0.038). Надежного обособления составляющих европейскую расу S. uralensis восточно-европейской и южно-европейской хромосомных форм, а также их предполагаемых гибридов из окрестностей г. Сальск Ростовской области, по гену COI не наблюдается. Подтверждено гибридное происхождение популяции малых лесных мышей из окрестностей станции Та-лапкер Нововаршавского района Омской области, которые предварительно были диагностированы по кариотипическим признакам как отдаленные гибриды восточно-европейской хромосомной формы и азиатской расы. У желтогорлой мыши S. flavicollis в пределах России и Украины выявлена слабая дифференциация на северную и южную линии (среднее значение генетической дистанции между ними — 0.020). Существенные отличия относительных значений генетических дистанций между расами S. uralensis и парой видов S. flavicollis—S. ponticus, определенных по ми-тохондриальным генам цитохромоксидазы и цитохрома b, указывают на то, что скорость эволюции разных участков митохондриального генома может быть очень несходной. Предполагается, что преобразования гена цитохрома b или, по крайней мере, его части происходили неравномерно во времени и/или в разных филетических линиях (т.е. ускоренно при формировании рас малой лесной мыши и замедленно — при становлении S. flavicollis и S. ponticus).

Группа западно-палеарктических лесных мышей, рассматриваемая многими исследователями в качестве отдельного рода БуЬаешин, включает главным образом морфологически сходные, но генетически разобщенные виды [1—15 и др.]. Некоторые из них — широкоареальные обыкновенная лесная мышь Б. зуЬаИет и малая лесная мышь Б. ига1впз1з — в свою очередь характеризуются сложной генетической изменчивостью и дифференциацией [3—7, 9—19]. Так, у Б. ига1впз1з описаны азиатская и европейская расы, а в пределах последней — близкие, слабо отличающиеся по количеству крупных прицентромерных ге-

терохроматических блоков и размеру ядерного генома восточно-европейская и южно-европейская хромосомные формы [9, 10, 12—17, 19]. На основании исследования отдельных генетических маркеров разные авторы предлагали считать самостоятельными видами европейскую, азиатскую расы, южно-европейскую хромосомную форму (под наименованиями Б. ига1вт1з 8. 81г., Б. 1ок-шак, Б. азсаисазкт соответственно) [3, 4, 20] и некоторые подвиды малой лесной мыши — Б. и. шо$-quensis, Б. и. kastschenkoi, Б. и.раШрвз [3—5, 21]; их таксономический статус по-прежнему остается неопределенным. Кроме того, недавно, лишь по

211

5*

результатам окрашивания гетерохроматина, в окрестностях г. Сальск Ростовской области были диагностированы гибриды восточно-европейской и южно-европейской хромосомных форм [15], а около железнодорожной станции Талап-кер Нововаршавского района Омской области — отдаленные гибриды восточно-европейской хромосомной формы и азиатской расы [19, 22]. Таким образом, изучение хромосомных форм/рас, их гибридных популяций, а также вышеперечисленных подвидов S. uralensis со спорным таксономическим статусом, требует комплексного молекулярно-генетического анализа.

Оценки различий видов Sylvaemus и хромосомных форм/рас малой лесной мыши существенно расходятся. Согласно итогам аллозим-ного, RAPD-PCR, inter-MIR-PCR анализов [9, 13, 14], генетические дистанции между расами S. uralensis не менее чем в 1.5 раза уступают межвидовым, в том числе рассчитанным между наиболее родственными, аллопатричными и зачастую объединявшимися в один вид желтогорлой (S. flavicollis) и кавказской (S. ponticus) мышами. Однако по данным секвенирования разных фрагментов митохондриального гена цитохрома b (cytb) S. flavicollis и S. ponticus оказались отличающимися примерно в той же мере, как и расы S. uralensis [12], или даже практически неразделимыми [23]. Эти несоответствия наводят на мысль о неравномерной скорости эволюции части или всего гена цитохрома b у желтогорлой, кавказской мышей, а также у рас S. uralensis. Один из путей проверки этого предположения — исследование других митохондриальных генов.

Цель настоящей работы — определение характера и уровня дифференциации видов Sylvaemus (включая S. flavicollis, S. ponticus) и хромосомных форм/рас малой лесной мыши по данным секве-нирования митохондриального гена первой субъединицы цитохромоксидазы (COI), а также сравнение результатов, полученных по нескольким молекулярно-генетическим маркерам.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В общей сложности исследовано 115 экз. пяти видов Sylvaemus — 76 малых лесных мышей (S. uralensis), 5 кавказских (S. ponticus), 7 желтобрюхих (S. fulvipectus), 5 обыкновенных лесных (S. sylvaticus) и 22 желтогорлые мыши (S. flavicollis); еще по одной особи восточно-азиатской лесной мыши Apodemus peninsulae, полевой Apodemus agrarius, домовой Mus musculus и мыши-малютки Micromys minutus использованы в качестве аутгрупп. Пункты отлова лесных мышей рода Sylvaemus и объем выборок перечислены ниже, а также представлены на рис. 1 и 2 (локалитеты пронумерованы независимо для каждого вида). Принадлежность особей S. uralensis к той или

иной хромосомной форме/расе и гибридным популяциям была предварительно установлена посредством анализа гетерохроматина [3, 4, 15—17, 19, 22], за исключением S. и. раШргз: этот подвид, имеющий довольно высокое своеобразие по изменчивым белкам (главным образом — эстера-зам) [5, 21] и до сих пор не исследованный с помощью дифференциальных окрасок хромосом, рассматривается нами отдельно.

Б. ига1етк

Европейская раса, восточно-европейская хромосомная форма

Россия: 1. Костромская обл., 15 км к северу от г. Кострома (2 экз.); 2. Ивановская обл., Приволжский р-н, окраина г. Плес (1 экз.); 3. Республика Чувашия, г. Чебоксары (2 экз.); 4. Рязанская обл., Сараевский р-н, окрестности пос. Алексеев-ка (2 экз.); 5. Курская обл., Центрально-Черноземный заповедник (1 экз.); 6. Тамбовская обл., Мордовский р-н, окрестности пос. Мордово (2 экз.); 7. Ростовская обл., Цимлянский р-н, окрестности станицы Хорошевская (2 экз.); 8. Ростовская обл., Орловский р-н, окрестности хутора Русский (1 экз.); 9. Самарская обл., Ставропольский р-н, окрестности пос. Бахилова Поляна, Жигулёвский заповедник (2 экз.); 10. Самарская обл., Борский р-н, окрестности пос. Го-стёвка и Герасимовка (2 экз.); 11. Саратовская обл., Озинский р-н, окрестности пос. Модин (2 экз.); 12. Оренбургская обл., Кувандыкский р-н, окрестности пос. Канчерово (1 экз.); 13. Оренбургская обл., Кувандыкский р-н, окрестности пос. Бурангулово (1 экз.); 14. Курганская обл., Половинский р-н, окрестности железнодорожной станции Зауралье и пос. Половинное (2 экз.); 15. Омская обл., Тюкалинский р-н, окрестности пос. Старый Конкуль, берег оз. Тенис (2 экз.); 16. Омская обл., Таврический р-н, окрестности железнодорожной станции Амре (2 экз.).

Европейская раса, южно-европейская хромосомная форма

Россия, Краснодарский край, территория, подчиненная г. Сочи: 17. окраина г. Хоста (1 экз.);

18. окрестности пос. Красная Поляна (4 экз.).

19. Россия, Республика Кабардино-Балкария, окраина г. Нальчик (3 экз.). 20. Армения, Лорий-ская обл., окрестности пос. Лермонтово (2 экз.). 21. Азербайджан, Лерикский р-н, окрестности пос. Оранд, Талыш (2 экз.).

Предполагаемые гибриды восточно-европейской и южно-европейской хромосомных форм

22. Россия, Ростовская обл., Сальский р-н, окрестности г. Сальск (3 экз.).

10° 20° 30° 40° 50° 60° 70° 80° 90° 100°

' 4 Г/

70°

60°

_ V

/ >

' /? -.......

5

6

7

8

18

19

о

20

21

23

11

I

7 ,.....{

с

10

12 13

14 16

15

1 38

Лф'*

23

34 33

35, 36

24 2

27 2

28 32

50°

37

39

40°

\

А ■*"

0

о

ф Восточно-европейская хромосомная форма Б. uralensis О Южно-европейская хромосомная форма Б. uralensis

С Предполагаемые гибриды восточно-европейской и южно-европейской хромосомных форм О Азиатская раса Б. uralensis

© Отдаленные гибриды восточно-европейской хромосомной формы и азиатской расы Ф Б. и. paШpes

Рис. 1. Пункты отлова исследованных малых лесных мышей БуЫаешш uralensis (нумерацию локалитетов см. "Материалы и методы").

Азиатская раса

23. Казахстан, Павлодарская обл., Павлодарский р-н, 8 км к юго-востоку от пос. Розовка (1 экз.). 24. Россия, Республика Алтай, северо-за-

падная окраина г. Горно-Алтайск (Б. и. kastschen-^, 2 экз.). Казахстан, Восточно-Казахстанская обл.: 25. Жарминский р-н, окрест

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком