УДК 595.796(597)
АНАЛИЗ ЛОКАЛЬНОЙ ФАУНЫ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА
© 2010 г. В. А. Зрянин
Российско-Вьетнамский тропический научно-исследовательский и технологический центр, Хошимин, Вьетнам
e-mail: zryanin@list.ru Поступила в редакцию 15.07.2010 г.
В 2007—2008 гг. изучена фауна муравьев Нам Кат Тьена — южного участка биосферного заповедника Кат Тьен (провинция Донг Най, Южный Вьетнам). Зональным типом растительности в районе исследования являются тропические муссонные полулистопадные леса с доминированием Lagerstro-emia spp. в ассоциации с Dipterocarpaceae и Fabaceae. В локальной мирмекофауне выявлено 272 вида, 68 родов, 12 подсемейств. Максимальное число видов установлено в родах Polyrhachis (31), Cam-ponotus (21), Pheidole (21), Leptogenys (17) и Crematogaster (13). Впервые для Вьетнама указано 7 родов муравьев (Echinopla, Indomyrma, Liomyrmex, Paratopula, Proatta, Protanilla и Rotastruma). Рассмотрен экологический спектр мирмекофауны в лесных биотопах района исследования. В диптерокарповых лесах на красно-желтых ферраллитных почвах максимального разнообразия достигает комплекс почвенно-подстилочных видов. В бамбуковых лесах происходит значительная редукция этого комплекса и увеличивается доля дендробионтов. Показаны различия по видовому составу сообществ муравьев в сходных по ярусной структуре лесах на песчаных и суглинистых почвах. На 8 модельных полигонах (по 100 м2) проведены повторные учеты населения муравьев в сухой и влажный сезоны. В сезонном аспекте обсуждается специфика выявления видов разных биоморф. Проведено сравнение структуры мирмекофауны Нам Кат Тьена и других точек Ориентальной области, показано зоогео-графическое единство района исследования и локалитетов Индомалайской подобласти (Борнео, Ява).
Ключевые слова: муравьи, локальные фауны, Ориентальная область, Южный Вьетнам.
Муравьи являются одной из наиболее значимых по численности групп насекомых в тропиках, составляя 10—15% животного компонента биомассы в разных биотопах (Agosti et al., 2000). Эти общественные насекомые обладают широким спектром жизненных форм и заселяют все страты и ярусы тропического леса от почвы и подстилки до крон высоких деревьев. Высокое таксономическое разнообразие муравьев тропиков и вместе с тем четкая биотопическая приуроченность, связанная с особенностями поселения, делают эту группу весьма информативной в мониторинговых исследованиях. Подобные исследования особенно актуальны в отношении первичных тропических лесов Южного Вьетнама, которые подверглись мощному экоциду во время Второй Индокитайской войны. Сохранились лишь отдельные небольшие массивы сомкнутых высокоствольных влажных лесов (Кузнецов, 2003).
Необходимым этапом изучения сообществ муравьев тропического леса является получение репрезентативных фаунистических списков. Фауна и таксономия муравьев Вьетнама в целом изучены недостаточно (Ogata, 2005). Систематические исследования начались только с 1997 г. на базе национальных парков и пока охватили северные и
отчасти центральные провинции Вьетнама (Bui, 2002; Yamane et al., 2002; Eguchi et al., 2004). Установлено, что локальные фауны муравьев Северного Вьетнама включают до 160 видов. Что касается южных провинций, то до сих пор фаунисти-ческие исследования в них практически не проводились. До нашей работы в национальном парке Кат Тьен существовал только предварительный рукописный список муравьев этой охраняемой территории, составленный К. Эгучи и Т.В. Буем в 2005 г. по результатам трехнедельных сборов и включающий 103 вида, 44 рода, 11 подсемейств. Причем по этим сборам уже описано 5 новых видов (Eguchi, Bui, 2005; Eguchi et al., 2006; Eguchi et al., 2008; Eguchi, 2008; Borowiek, 2009).
Цель настоящей работы — анализ локальной фауны муравьев национального парка Кат Тьен как модельного участка тропических муссонных лесов Южного Вьетнама. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: получение полного фаунистического списка, рассмотрение экологического спектра мирмекофау-ны в основных типах лесных биотопов, оценка видового разнообразия сообществ муравьев, сравнение результатов исследования с литератур-
Рис. 1. Карта-схема района исследования. Основные пункты сбора материала в 2007—2008 гг.: модельные полигоны (1—8), биотопы (а — диптерокарповые леса на холмах, б — лагерстремиевые леса на базальтах, в — бамбуковые леса и открытые биотопы). Пунктирными линиями показаны маршруты обследования территории.
ными данными по локальным фаунам муравьев Ориентальной области.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проведены в марте—июне 2007 г. и январе—ноябре 2008 г. в Нам Кат Тьене (П°20'50"—П°32'13" с.ш. и 107°11'13"-107°28'20" в.д.). Это южный участок биосферного заповедника Кат Тьен, располагается в провинции Донг Най, имеет площадь 38202 га и по рельефу делится на 2 части (рис. 1). В низинной восточной части абсолютные высоты не превышают 150 м над ур. м. Остальная территория холмистая с высотами 150—375 м над ур. м.
Район исследования находится в зоне тропического муссонного климата, с четко выраженной сезонностью. Биоклиматический тип — муссон-ный тропический с летними дождями (Nguyen Khanh Van et al., 2000). Сухой сезон длится с декабря по апрель, влажный — с мая по ноябрь.
Среднегодовое количество осадков 2450 мм. Пик сухого сезона февраль—март, пик влажного сезона август—сентябрь (400—450 мм осадков в месяц). Относительная влажность воздуха, как правило, превышает 70% при среднегодовой температуре +25.4°С. Во время наших исследований минимальная ночная температура +17°С зафиксирована в ноябре, максимальная в тени +43°С — в апреле.
В районе исследования распространены тропические муссонные полулистопадные леса с доминированием Lagerstroemia spp. в ассоциации с Dipterocarpaceae и Fabaceae (Blank et al., 2000). Площадь, занятая первичными вечнозелеными лесами, составляет в Нам Кат Тьене всего 1.8% от его территории при общей доле вечнозеленых лесов 20.5%. Первое место по площади покрытия занимают смешанные леса с бамбуком (30.8%) и собственно бамбучники (27.5%). Далее идут полулистопадные леса (13.3%), грассленды (2.9%), ку-
старниковые заросли (1.3%). Минимальная площадь занята хозяйственным сектором (0.2%).
Выбор основных биотопов и модельных полигонов для изучения муравьев планировался таким образом, чтобы охватить все перечисленные типы растительных формаций. Вместе с тем акцент был сделан на вечнозеленые и полулистопадные леса с многоярусной структурой, в которых сосредоточено максимальное видовое богатство муравьев района исследования. Были выделены следующие основные типы биотопов, которые в известном смысле можно назвать обобщенными: I — ла-герстремиевые леса на базальтах, II — диптеро-карповый лес на песчаной почве, III — пальмовый лес, IV — диптерокарповые леса на холмах, V — бамбуковые леса и VI — окраины леса и открытые биотопы.
Основная работа велась на 8 модельных полигонах по 100 м2, заложенных в 4 типах биотопов. Полигоны 1—3 и 5 (обобщенный биотоп I) заложены в лесах с доминированием Lagerstroemia ca-lyculata Kurz., различаются по породам-содоми-нантам: на полигоне 1 — Afzelia xylocarpa (Kurz.), 2— Tetrameies nudiflora R. Br., 3 — Ficus sp., 5 — Dipterocarpus alatus Roxb. Все эти участки характеризуются суглинистыми темноцветными почвами с высоким содержанием органики. На поверхности обильны фрагменты базальтовой породы. Полигон 4 (обобщенный биотоп II) на прирусловом вале р. Донг Най существенно отличается по эдафическим условиям и, как следствие, по животному населению почв (Аничкин, 2008). Доминирующая порода D. alatus, почвы песчаные, сформированные мощными речными наносами (3—5 м). Следует отметить экотонный характер этого биотопа. В центральной части заповедника заложено 3 полигона в двух типах биотопов: полигоны 6 и 7 (обобщенный биотоп III) — в производных от диптерокарповых лесах c пальмами Livistona saribus (Lour.) и Licuala sp., полигон 8 (обобщенный биотоп V) — в смешанном бамбуковом лесу. Минимальный дренаж наблюдается на полигоне 6, здесь в середине влажного сезона происходит частичное затопление. Расположение основных пунктов сбора материала, в том числе модельных полигонов, показано на рис. 1.
Предложено несколько основных методов для количественной оценки населения муравьев и инвентаризации мирмекофауны тропиков (Agosti et al., 2000; Hashimoto et al., 2001; Ogata, 2001; и др.). Ранее на примере островных тропических экосистем установлено, что участок 10 х 10 м в ненарушенном зональном ландшафте адекватно отражает видовое богатство сообщества муравьев (Захаров, 1994). Такой же размер модельных полигонов принят в качестве базового и в наших исследованиях. Перед проведением учетов на каждом полигоне проводились разметка и топографическая съемка с составлением картосхемы в
масштабе 1 : 40. Для обнаружения муравьиных гнезд (секций) и оценки фуражировочной активности муравьев на поверхности почвы использовали наземные углеводные кормушки. Одновременно учет проводили на 25—45 кормушках с экспозицией 30—45 мин. Для обнаружения не посещающих кормушки видов проводили тщательное обследование модельного полигона по квадратам со стороной 1—4 м. Кроме наземных кормушек для оценки активности муравьев в верхнем слое почвы использовали подземные — с углеводной и белковой приманкой. Приманку помещали в перфорированные пластиковые контейнеры (d = 2.5 см, h = 5 см), которые закапывали на глубину 5—10 см по периметру полигонов на 24—72 ч. За все время исследования проведено 20 учетов на наземных кормушках (100—225 кормушек на полигон) и 37 учетов с использованием подземных кормушек (10 кормушек на полигон).
В ходе инвентаризации фауны муравьев постоянно проводили ручной сбор, в том числе с растений, стволов деревьев, под корой, из дупел, в сухостое, из колод и других древесных остатков, упавших плодов и эпифитов. При сборе почвен-но-подстилочных видов использовали почвенные сита, при сборе муравьев с растений — кошение энтомологическим сачком. На стационарах с электрическим освещением регулярно собирали крылатых муравьев на свет.
За все время ис
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.