ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2013, том 63, № 3, с. 375-383
УДК 612.821+612.084+591.51
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
АНАЛИЗ МАТЕРИНСКОГО ПОВЕДЕНИЯ РУЧНЫХ И АГРЕССИВНЫХ СЕРЫХ КРЫС
© 2013 г. И. З. Плюснина1, И. Г. Таранцев2, Е. Д. Булушев2, М. Ю. Коношенко1,
П1
Р. В. Кожемякина1, Ю. Э. Гербек1, |И. Н. Оськина|'
1Институт цитологии и генетики СО РАН, 2Институт автоматики и электрометрии СО РАН, Новосибирск, e-mail: iplysn@bionet.nsc.ru Поступила в редакцию 23.03.2012 г. Принята в печать 19.10.2012 г.
Материнское поведение, от качества которого в значительной мере зависит способность потомства адаптироваться к изменениям внешней среды, включает большое число компонентов. В работе проводилось изучение материнского поведения методом автоматизированной видеорегистрации у ручных и агрессивных серых крыс, селекционированных на отсутствие и усиление агрессивности по отношению к человеку, с 1-го по 21-й день вскармливания в разное время суток. Показано увеличение частоты нахождения вне гнезда, уменьшение частоты "аркообразного" типа кормления и уменьшение частоты вылизывания крысят, особенно в 1-ю неделю вскармливания у самок ручной линии по сравнению с агрессивными. Самки ручной линии реже демонстрировали "заботу" о гнезде, чаще "отдыхали" вне гнезда и проявляли ауто-груминг. Начиная с 1-й недели вскармливания, у самок ручной линии повышалась частота нахождения вне гнезда как в утреннее (09:00), так и в вечернее время (18:00 и 22:00), в то время как у самок агрессивной линии наблюдалось увеличение активности только в 22:00. К 3-й неделе вскармливания у самок агрессивной линии устанавливаются сходные с самками ручной линии изменения суточной динамики активности. Предполагается, что сниженная тревожность самок ручной линии по сравнению с агрессивными может вызывать у них ослабление материнского поведения.
Ключевые слова: ручные и агрессивные серые крысы, отбор по поведению, материнское поведение, суточная активность.
The Analysis of Maternal Behavior in Tame and Aggressive Rats
I. Z. Plyusnina, I. G. Tarancev, E. D. Bulushev, M. Yu. Konoshenko,
R. V. Kozhemyakina, Y. E. Herbeck, |I. N. Oskina
Institute of Cytology and Genetics, Russian Academy of Sciences, Siberian Branch, Institute of Automation and Electrometry, Russian Academy of Sciences, Siberian Branch, Novosibirsk,
e-mail: iplysn@bionet.nsc.ru
Maternal behavior in rodents is associated with long-term programming of individual coping capacities in the offspring and includes a large number of components. This work was aimed to study maternal behavior in tame and aggressive gray rats selected for absence and enhancement of aggressiveness towards human. The study was carried out from 1 to 12 days of nursing at various time of day. It was shown that the frequency of "outside the nest" and passive nursing was higher and the frequency of maternal arched-back nursing and mother licking/grooming was lower in tame compared to aggressive dams especially at the first week of nursing. The tame dams spent less time building nest, they displayed "rest" and self-grooming more frequently. Beginning from the first week of nursing the frequency of "outside the nest" increased in the morning (09:00) and the evening and night (18:00 h 22:00) in tame dams, while the increase of activity was observed in aggressive females only in dark phase (22:00). In the third week of nursing the similar circadian changes of activity were observed in tame and aggressive dams. It is supposed that decreased anxiety in tame compared to aggressive dams could provoke the attenuation of maternal behavior.
Keywords: tame and aggressive gray rats, selection for behavior, maternal behavior, circadian activity. DOI: 10.7868/S004446771303009X
375 6*
Ранние работы С. Левина [18] и В. Денен-берга [11], а также современные исследования М. Мини с соавт. [6, 20, 22] показали, что изменения условий среды в ранний период развития крыс могут иметь длительные последствия для формирования оборонительного поведения, эмоциональности и стресс-реактивности. В настоящее время установлено, что эффекты ранних воздействий среды тесно связаны с изменениями в материнской заботе, которые могут оказывать влияние на развитие физиологии и поведения потомства [20].
В многочисленных исследованиях показано, что серые крысы, селектируемые на отсутствие (ручные) и усиление (агрессивные) агрессивности по отношению к человеку, различаются по многим поведенческим характеристикам, активности гипоталамо-гипофи-зарно-надпочечниковой системы и нейроме-диаторных систем [1, 2, 25—28].
Результаты перекрестного воспитания показали, что постнатальная материнская среда не оказывает влияния на поведенческие ответы на новизну крыс ручной и агрессивной линий, но, возможно, вносит свой вклад в формирование кортикостероидного ответа на стресс у крыс ручной линии, т.е. эти эффекты перекрестного воспитания зависят от генотипа [26]. Однако различаются ли самки этих линий по материнскому поведению, остается неизвестным.
При изучении материнского поведения выделяют различные паттерны поведения, связанные не только со вскармливанием потомства, но и с индивидуальными реакциями вне гнезда [23]. В описание материнского поведения входит также тип вскармливания, от которого зависит уровень молокоотдачи, и наличие контактов матери с крысенком. Тактильная стимуляция со стороны матери посредством вылизывания регулирует физиологию крысенка и оказывает воздействие на развитие нервной системы [19]. Показано, что различия среди самок по интенсивности этой формы материнского поведения, так же как и по типу вскармливания, оказывают влияние на развитие индивидуальных особенностей поведенческих и нейроэндокринных ответов на стресс у потомства [6, 20].
Целью настоящей работы было изучение особенностей материнского поведения у серых крыс, селекционированных на отсутствие и усиление агрессивности по отноше-
нию к человеку. Для этого были исследованы различные показатели материнского поведения в период вскармливания крысят с 1-го по 21-й день и проведен анализ суточной динамики частоты нахождения вне гнезда у самок ручной и агрессивной линий.
МЕТОДИКА
Эксперименты проводили на взрослых самках серых крыс (Rattus norvegicus) 73-го поколения отбора на отсутствие (ручная линия) и усиление (агрессивная линия) агрессивности по отношению к человеку на основе балльной оценки реакции на человека в тесте на перчатку [24—26]. Животных содержали в стандартных клетках (50 х 33 х 20 см) по четыре в каждой при естественном фотопериоде (9.5:14.5, свет — темнота, рассвет в 08:30, закат в 18:00, осень) и свободном доступе к пище и воде. В возрасте 4 мес. самок и самцов ссаживали попарно. На 20-й день самцов отсаживали, а самок рассаживали в стандартные клетки, но с прозрачными крышами и передними стенками из оргстекла. Перед каждой клеткой были установлены высокочувствительные черно-белые видеокамеры 1/3" CCD ("Microdigital", Южная Корея). Была разработана система наблюдений, позволяющая последовательно обрабатывать изображение с определенной камеры, переключение на которую осуществлялось с помощью видеокоммутатора "V016" ("Kramer electronics", Израиль). Всего было использовано 16 видеокамер. Каждая клетка была снабжена источником инфракрасного излучения для видеорегистрации в темную фазу суток. День рождения крысят принимали за нулевой день. Всех крысят взвешивали в возрасте 2 и 28 дней, когда проводили отъем от матери.
Все эксперименты выполнены в соответствии с правилами проведения работ на экспериментальных животных (Приложение к Приказу Министерства здравоохранения № 267 от 19.06.2003).
Изучение материнского поведения
Автоматическую видеорегистрацию поведения самок проводили с 1-го по 21-й день вскармливания крысят через каждые 3 мин в течение 1 ч 5 раз в сутки (06:00, 09:00, 14:00, 18:00, 22:00 ч). Суммарное число наблюдений составляло 100 в сутки для каждой самки,
Масса крысят при рождении и при отъеме от матери у агрессивных и ручных крыс, г The birth and weaning weights of pups from the aggressive and tame rats
Линия крыс Возраст 2 дня Возраст 28 дней
самцы самки самцы самки
Агрессивные 6.71 ± 0.11 n = 30 6.37 ± 0.13 n = 24 65.97 ± 2.22 n = 28 59.60 ± 1.36 х n = 30
Ручные 7.55 ± 0.17*** n = 34 7.18 ± 0.12х'*** n = 30 75.70 ± 1.77*** n = 27 74.65 ± 1.40*** n = 40
Примечание. *** — р < 0.001 по сравнению с агрессивными, х — р < 0.05 по сравнению с самцами той же линии.
всего было использовано по восемь самок ручной и агрессивной линий.
Регистрировали показатели материнского поведения, направленного на крысят, — кормление крысят и его типы, вылизывание крысят — и индивидуального поведения, не связанного со вскармливанием, — матери едят или пьют, "отдыхают" вне гнезда (отсутствие какой-либо активности), умываются и чистят свою шерсть (аутогруминг), занимаются гнездом (ворошат подстилку, строят гнездо) [23]. Различали три типа кормления крысят: аркообразный — спина самки выгнута дугой, она стоит на вытянутых лапах; пла-тообразный — самка практически лежит на крысятах, вытянув лапы; пассивный — самка лежит на боку или на спине. Оценивали частоту проявления каждого показателя материнского поведения от общего числа наблюдений (%), за исключением частоты типа кормления, которую оценивали от суммарного времени нахождения в гнезде.
Для оценки динамики изменений показателей материнского поведения 21-дневный период наблюдений был разделен на семь трехдневных блоков. Статистическую обработку данных проводили с использованием однофакторного дисперсионного анализа для повторных измерений, где в качестве фактора была линия крыс с последующим сравнением групповых средних по критерию Fisher LSD. Для определения влияния времени суток на частоту нахождения самок вне гнезда полученные данные обрабатывали отдельно для 1-й, 2-й и 3-й недель вскармливания с помощью однофакторного дисперсионного анализа для повторных измерений.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Масса крысят в возрасте 2 и 28 дней
Как видно из таблицы, масса самцов и самок ручной линии крыс значимо боль
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.