ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2010, № 2, с. 14-26
УДК 630*517.598:595.782
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ВРЕМЕННЫХ РЯДОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДИСКРЕТНЫХ ДИНАМИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ НА ПРИМЕРЕ ЗЕЛЕНОЙ ДУБОВОЙ ЛИСТОВЕРТКИ
© 2010 г. Л. В. Недорезов1, Д. Л. Садыкова2
1Санкт-Петербургская лесотехническая академия, 194021 Санкт-Петербург, Институтский пер., 5 E-mail: l.v.nedorezov@gmail.com 2Centre for Ecological and Evolutionary Synthesis (CEES) Department of Biology, University of Oslo, Norway E-mail: dinara.sadykova@bio.uio.no Поступила в редакцию 08.06.2009 г.
Работа посвящена проблеме анализа популяционных временных рядов с использованием моделей с дискретным временем динамики численности популяции. Обсуждаются области применимости различных статистических критериев, используемых для оценки значений параметров математических моделей. В частности, показано, что некоторые критерии обладают "двойными стандартами" по отношению к элементам экспериментальной выборки. Предлагается пошаговая процедура, которая позволяет оценить характер действия саморегуляторных механизмов, выявить главный регулятор численности популяции, а также оценить вероятность реализации для популяции того или иного динамического режима. На частном примере по колебаниям численности зеленой дубовой листовертки продемонстрированы возможности подхода к анализу динамики численности популяции. Для аппроксимации экспериментальных данных использовались модели популяци-онной динамики с дискретным временем с достаточно богатым набором динамических режимов, включающих циклы различных длин и хаос. Заключения о пригодности той или иной модели для аппроксимации данных основаны на анализе отклонений теоретических (модельных) данных от реальных.
Математические модели, оценка параметров, анализ временных рядов, зеленая дубовая листовертка.
К настоящему моменту времени в экологическом моделировании накоплено множество разнообразных математических моделей, предназначенных как для описания динамики численности отдельных популяций, так и экосистем, включающих достаточно малое число взаимодействующих видов [2, 5, 6, 9-12, 17, 18, 20, 24-26 и др.]. При этом лишь относительно небольшое число моделей сопоставлялось с конкретными экспериментальными данными на количественном уровне. Во многих случаях исследователи ограничиваются только качественным сопоставлением теоретических результатов с экспериментальными, что, естественно, не позволяет говорить об адекватности используемых моделей наблюдаемым явлениям.
Анализ конкретных экспериментальных данных предполагает на каком-то шаге работу с ма-
тематической моделью рассматриваемого процесса, что важно, в частности, для построения прогнозов изменения численности различной за-благовременности, оценки вероятности начала массового размножения и т.д. Это также может быть важно для построения оптимальных методов управления численностью, что с неизбежностью требует изучения с помощью математической модели особенностей динамики популяции и основных элементов структуры их фазовых портретов [9-12].
Обилие существующих моделей динамики популяций крайне затрудняет выбор модели, наиболее подходящей для описания динамики конкретного вида. Это связано с тем, что в настоящий момент времени нет никакого критерия для выбора математических выражений, адекватно описывающих тот или иной биологический механизм
[11, 12]; в результате нет критерия для выбора и математической модели популяционной динамики. В такой ситуации остается либо, следуя рекомендации А.А. Ляпунова и Г.П. Багриновской [17], последовательно перебирать модели, начиная с самой простой, либо строить новую модель.
Еще одна весьма важная проблема в экологическом моделировании тесно связана с проблемой выбора модели - это выбор "правильного" статистического критерия для нахождения оценок популяционных показателей. В настоящее время существует огромное число различных критериев для нахождения параметров моделей [1, 3, 4, 17, 28, 52-54 и др.]. Однако в большинстве случаев остается загадкой, какой именно критерий следует выбирать для оценки параметров в той или иной ситуации, поэтому некоторые авторы (например, [52]) используют одновременно несколько различных критериев, следуя рекомендации Р. Гильборна и М. Мангеля [36], согласно которой достоверность полученных оценок тем выше, чем больше совпадений (или близости) оценок, полученных с помощью различных критериев. По этому поводу можно заметить, что близость оценок параметров моделей, полученных с помощью одного "правильного" и нескольких "неправильных" критериев, должна скорее настораживать, что где-то допущена серьезная ошибка (в вычислениях, предположениях и т.д.), чем служить обоснованием достоверности полученных результатов.
В настоящей работе мы рассматриваем именно эти две проблемы - выбора динамической модели (и анализа ее пригодности для описания экспериментальных траекторий динамики численности) и выбора статистического критерия для оценки параметров модели. Полученные результаты применяются при анализе экспериментальных данных по динамике численности зеленой дубовой листовертки (ТогМх у1^апа Ь.) [13, 19, 21-23, 29].
Выбор модели: строить новую или выбирать из существующих? Прежде чем приступать к разработке новой модели популяционной динамики, следует убедиться в том, что существующие модели непригодны для решения соответствующих задач (для описания флуктуации численности). Если новую модель предполагается строить в виде:
хк+1 = хкР(хк. «Х (1)
где хк - численность популяции в к-й год (в к-й момент наблюдения), F - коэффициент размножения популяции, а - вектор параметров модели, то возникает естественный вопрос, почему, например, не выбрать какую-либо из моделей, представленных в табл. 1? Среди них имеются модели как с монотонным, так и с немонотонным поведением коэффициента размножения; многие из них обладают весьма богатым набором динамических режимов и с успехом применяются для описания динамики численности различных видов [5, 17, 31-35, 38, 39, 43, 46]. Кроме этого, если простая
Таблица 1. Модели, используемые для аппроксимации экспериментальных данных
Модель* Источник Название модели (общепринятое и/или используемое в данной публикации)
№ Вид
1 axk x+1 1 + bxk Skellam [50] Модель Скеллама
2 -bxk xx+1 = ax^e k Moran [41], Ricker [45] Модель Морана-Риккера
3 axx xk+1 c 1 + bxx Maynard Smith, Slatkin [40] Модель Мейнарда Смита-Слаткина
4 axx xk+1 (1+ bxx)c Hassell [33] Модель Хасселла
5 xk+1 = axk(b - xk) bxk Moran [41], Ricker [45] Дискретная логистическая модель
6 axk 1 +cx, xk+1 = , , e k 1 + cxk Сычева [27], Фрисман, Сычева [30], Недорезов [17] Модификация модели Морана-Риккера
* В табл. 1-4 принята одна и та же нумерация моделей.
модель типа (1) дает удовлетворительное описание динамики численности (существующие статистические критерии не позволяют отклонить гипотезу о пригодности модели для аппроксимации экспериментальных данных), то оснований для разработки новой, более сложной модели, включающей первую как частный случай, у нас нет. Для такой более сложной модели результат, очевидно, также будет удовлетворительным.
Подход, предложенный А.А. Ляпуновым и Г.П. Багриновской [15], необходимо несколько модифицировать - начинать анализ динамики популяции не с самой простой модели, а с некоей группы моделей, включающих минимально возможное число регуляторных механизмов, часть из которых представлена в табл. 1. И только после того, как удается показать, что влиянием, например, одних только саморегуляторных механизмов нельзя объяснить наблюдаемые флуктуации численности, необходимо переходить к использованию более сложных моделей, включающих дополнительные регуляторные механизмы, климатические факторы, паразитов, хищников, корм и т.д.
Учитывая сказанное выше, можно рекомендовать еще до построения новой модели протестировать возможности известных моделей, что в дальнейшем позволит не только сравнить результаты, полученные с помощью различных (новых и старых) моделей между собой, но и получить определенные основания для утверждений качественного порядка. Например, если все модели из табл. 1 непригодны для описания динамики численности какого-либо вида, то можно утверждать, что влиянием одних только саморегуля-торных механизмов объяснить флуктуации численности нельзя.
Предположим, что с помощью некоего статистического критерия удалось оценить значения элементов вектора а параметров модели (1) по имеющимся экспериментальным данным. Возникает закономерный вопрос: соответствуют ли теоретические (получаемые с помощью модели) колебания численности наблюдаемым в природной обстановке или нет? И как именно это можно было бы проверить?
Единственно возможный путь решения этих вопросов - проанализировать поведение временного ряда, образованного отклонениями экспериментальных данных от теоретических. В соответствии с общепринятыми представлениями модель дает хорошую аппроксимацию экспериментальных данных, если нет оснований для отклонения гипотез о равенстве среднего значения отклоне-
ний нулю и соответствия их распределения нормальному (критерии Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Вилка и др. [1, 3, 4, 14, 49]), а также не должно быть сериальной корреляции в последовательности остатков (критерий Дарбина-Ватсо-на, критерий знаков [7]). Если одновременно все эти условия выполняются, то это означает, что у нас нет оснований для отклонения гипотезы о возможности использовать соответствующую модель для аппроксимации экспериментальных данных.
Вместе с тем возникают два замечания:
1. Требование нормальности распределения отклонений в действительности является достаточным и не совсем корректным, поскольку с положительной вероятностью отклонение может быть сколь угодно большим. Видимо, при анализе отклонений вполне можно ограничиться проверкой симметричности (относительно нуля) распределения.
2. 3аключение о пригодности или непригодности модели делается обычно на основе анализа поведения отклонений теоретических и экспериментальных данных, полученных при наилучших значениях параметров. В общем случае, видимо, следует предпочесть иной
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.