УДК 581.1 + 632.15
АНАЛИЗ ПРИЧИН ИЗМЕНЧИВОСТИ ОТНОШЕНИЯ СУХОЙ МАССЫ ЛИСТА К ЕГО ПЛОЩАДИ У РАСТЕНИЙ
© 2011 г. С. П. Васфилов
Ботанический сад Уральского отделения РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: serge.vasfilov@mail.ru Поступила в редакцию 14.12.2010 г.
Показатель отношение сухой массы листовой пластинки к ее площади (LMA) очень изменчивый. Сухая масса листа состоит из суммы масс симпласта (совокупность всех протопластов листа) и апопласта (совокупность всех клеточных стенок листа). Отношение масс симпласт/апопласт положительно связано с любым функциональным признаком листа, рассчитанным на единицу сухой массы. Величина этого отношения определяется размерами клеток и их количеством на единицу площади листа, числом слоев клеток мезофилла и дифференцировкой его клеток на палисадные и губчатые, а также плотностью упаковки клеток. Величина LMA определяется толщиной и плотностью листа. Величина и направленность изменчивости каждого из этих признаков листа определяет степень и направленность изменчивости LMA. Отрицательная корреляция между толщиной и плотностью листа снижает уровень изменчивости LMA. Следствием этой связи является закономерность: чем тоньше лист, тем больше его плотность. Изменение признаков, определяющих величину LMA, имеет место как внутри вида под влиянием факторов среды, так и между видами, различающимися особенностями структуры и функций листа. Свет - самый мощный фактор среды, влияющий на LMA. Увеличение освещенности приводит к увеличению LMA. В период роста листа это происходит за счет структурных изменений, ассоциирующих с уменьшением отношения масс симпласт/апопласт. В условиях высокой освещенности возрастание LMA может происходить за счет накопления крахмала. По отношению к большинству функций листа массу крахмала можно отнести к массе апопласта. Накопление крахмала в листе характерно также для условий повышенной концентрации СО2 в воздухе. В условиях высокой освещенности, в отличие от высокой концентрации СО2, LMA возрастает также за счет увеличения вклада апопласта в сухую массу листа. Низкий уровень минерального питания приводит к повышению LMA за счет увеличения содержания крахмала в листьях из-за ограничения потребностей в фотосинтатах зон роста. Высокий уровень минерального питания в период роста листа приводит к повышению LMA за счет увеличения толщины мезофилла - компонентов системы фотосинтеза. При влиянии дополнительных факторов среды часть увеличения LMA может происходить за счет крахмала. Увеличение LMA за счет крахмала сопровождается увеличением плотности листа. Увеличение LMA за счет толщины мезофилла может не сопровождаться изменением плотности. В условиях водного дефицита LMA увеличивается. У взрослого листа это может происходить за счет крахмала. Увеличение LMA при росте листа в условиях водного дефицита ассоциирует со снижением отношения масс симпласт/ апопласт.
Наши знания о ряде широко используемых мерных признаков и их взаимосвязи очень неполны, хотя и используются для оценки внутривидовой и межвидовой изменчивости (Niklas et al., 2007). Одним из таких признаков является отношение сухой массы листа (листовой пластинки для листьев с черешком) к его площади: LMA (leaf mass per area), ранее обозначаемый как SLW (specific leaf weight) и его обратная величина, обозначаемая как SLA (specific leaf area) (LMA = 1/SLA). Данный признак широко используется в исследованиях экологической направленности (Lusk et al., 2008;
Milla et al., 2008). С его помощью можно оценивать отношение растений к уровню ресурсов среды обитания (Wilson et al., 1999), сравнивать скорость ассимиляции СО2 и ее изменение у различных видов растений (Lambers, Poorter, 1992; Reich et al., 1997; Niinemets, Sack, 2006), оценивать продуктивность листьев (Walck et al., 1999) и влияние климата на растения и на их взаимоотношения в глобальном масштабе (Wright et al., 2005).
Высокая частота использования данного признака, широкая вариабельность его (Witkowski,
Lamont, 1991; Niinemets, Sack, 2006) и обилие экспериментального материала требуют систематизации и анализа причин его изменчивости и влияния основных факторов среды на этот показатель. Этому и посвящена данная работа. В недавнем, пока единственном обзоре, посвященном LMA (Poorter et al., 2009), проблема использования данного показателя рассматривается очень широко, нередко в ущерб анализу причин его изменчивости. Мы сосредоточили наш анализ на связях LMA с простыми признаками листа: площадь, толщина, плотность, и с основными факторами среды (свет, СО2, вода, минеральное питание).
МЕТОДИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Изменчивость размеров листьев и необходимость сравнения измеряемых у них функциональных признаков как между видами, так и внутри вида в зависимости от условий опыта привела к методике оценки признаков не в абсолютном, а в относительном выражении. Например, скорость фотосинтеза рассчитывают на единицу свежей или сухой массы, или площади, или объема (редко) листа. Недостаток расчета признака на единицу свежей или сухой массы обусловлен тем, что содержание воды и сухой массы в листе изменчиво из-за функционирования фотосинтеза, дыхания и оттока ассимилятов из листа (Крамер, Козловский, 1963; Козловский, 1969; Слейтер, 1970). Скорость фотосинтеза листа в первом приближении определяет суммарный объем хло-ропластов в нем. Он много меньше, чем объем, занимаемый водой и межклеточным воздушным пространством. Эти признаки, не имеющие отношения к фотосинтезу, обладают значительной изменчивостью, а это снижает точность определения скорости фотосинтеза на единицу объема листа. Неравномерность распределения хлоро-пластов в объеме листа в меньшей степени влияет на величину скорости фотосинтеза, рассчитанную на единицу площади листа, ибо на этот показатель не влияет распределение хлоропла-стов по толщине листа. Однако неравномерность распределения хлоропластов "по площади листа" снижает информативность данного признака. И все же данный показатель используется наиболее широко. По аналогии с ним стали использовать и показатель LMA.
В прошлом веке сухую массу единицы площади листа (SLW) считали удельным весом листа (Фотосинтез, 1987). Считать SLW плотностью можно только условно, ибо плотность равна отношению SLW к толщине листа (Witkowski, Lamont, 1991).
Ряд исследователей полагают, что SLW (SLA) является важным генотипическим признаком, который можно использовать в качестве одного из критериев при отборе растений по их продуктивности (Фотосинтез, 1987; Craufurd et al., 1999; Dingkuhn et al., 1999). Однако у целого ряда видов растений SLW продолжает возрастать уже после окончания роста листьев (Крамер, Козловский, 1963). За счет крахмала показатель может возрастать на 30% (Nafziger, Koller, 1976). Это создает дополнительный уровень варьирования признака LMA (SLA), что затрудняет использование его в качестве одного из критериев селекции растений. Например, линии Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler RILs и Sha RILs различались по LMA на 10% (El-Lithy et al., 2004). Такие различия вполне могли быть обусловлены различием в содержании крахмала в листьях. Показанное увеличение LMA при снижении запроса на фото-синтаты (Heuvelink, Buiskool, 1995) также может быть обусловлено дополнительным отложением крахмала в листьях.
Биологический смысл SLA определяют как отношение улавливающей свет поверхности листа (его площади) к сухой массе, затраченной на ее формирование (Milla et al., 2008). У видов растений с большей SLA фотосинтез работает эффективней из-за более низких затрат его продуктов на формирование листьев и из-за снижения потери энергии света при прохождении его через более тонкий лист. У таких видов быстрее растут не только листья, но и особи в целом (Reich et al., 1997; Baruch, Goldstein, 1999). На основе этого SLA считают детерминантом межвидовой изменчивости по относительной скорости роста растений (Lambers, Poorter 1992). В таком смысле признак SLA используют для оценки конкурентной способности культурных видов растений по отношению к сорнякам (Dingkuhn et al., 1999). Высокая SLA (низкая LMA) уменьшает количество фотосинтатов для производства данной площади листа, обеспечивая раннее покрытие грунта пологом листьев, обеспечивая более полное улавливание света и более высокую скорость фотосинтеза пологом листьев культурным видом по сравнению с сорняками.
Из всех функциональных признаков LMA наиболее легко измеряем (Lusk et al., 2008). Это способствует широкому использованию данного признака. Лист после измерения его площади сушат до постоянной массы при температуре от 55 °С (Bregard et al., 2000) до 105 °С (El-Lithy et al., 2004), но наиболее часто при 70 °С (Banks et al., 1999) или при 80 °С (Farage et al., 1998).
Какого-либо влияния способа сушки листьев на величину LMA в доступной нам литературе не отмечено.
При изложении материала мы использовали перевод SLA в LMA с соответствующими изменениями в их размерности и знаков коэффициентов корреляции их с другими признаками листа. Следует отметить, что такое преобразование (LMA = 1/SLA) приводит к гиперболической зависимости. Для приведения распределения к нормальному требуется логарифмирование. После такой процедуры коэффициент корреляции между LMA и признаком Х получается такой же величины, но с противоположным знаком, как и между SLA и Х.
На основе данных ряда литературных источников мы рассчитывали дополнительные признаки листа, такие, как плотность листа и клеток, содержание воды и коэффициенты корреляции между признаками листа. При оценке корреляционных связей между признаками листьев различных видов растений величины признаков логарифмируют по lg или ln, чтобы привести распределения к нормальному (Wright et al., 2004; Shipley, 2006). Мы также использовали эту процедуру. Все обсуждаемые в работе коэффициенты корреляции, в том числе рассчитанные нами, достоверны при уровне значимости 0.05-0.001.
СТРУКТУРНЫЕ ПРИЗНАКИ ЛИСТА И LMA
Симпласт и апопласт. В 1930 г. Э. Мюнх ввел понятие симпласта и апопласта (Крафтс и др., 1951). Симпласт представляет собой совокупность живых протопластов клеток растения,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.