ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 6, с. 663-672
ОБЗОРЫ, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕН СТАТЬИ
УДК 612.822.3+612.6.65+612.789
Посвящается 100-летию со дня рождения академика М.Н. Ливанова
АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЭЭГ -ПУТЬ К ПОЗНАНИЮ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОЗГА
© 2007 г. А. Н. Шеповальников, М. Н. Цицерошин
Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН, Санкт-Петербург e-mail: ciceromn2@yandex.ru Поступила в редакцию 01.03.2007 г.
Принята в печать 10.09.2007 г.
В работе приводится краткий обзор результатов исследований коллектива Лаборатории нейрофизиологии ребенка ИЭФБ РАН, базирующихся на концепции академика М.Н. Ливанова об особой роли пространственно-временных отношений биопотенциалов различных отделов коры мозга в возникновении функциональной связи между ними. Показано, что в состоянии покоя структура межрегиональных связей биопотенциалов коры у всех здоровых людей отличается высокой пространственной упорядоченностью, что, очевидно, способствует оптимальной реализации информационных процессов при различных функциональных состояниях, начиная от относительного покоя и до самых сложных видов высшей нервной деятельности. Специальное внимание уделено проблеме функциональной значимости фазовых сдвигов волн ЭЭГ и особенностям структуры биопотенциального поля мозга при вербальной деятельности. Приводятся сведения, позволяющие полагать, что неспецифические структуры ствола мозга и ассоциативные таламо-кортикальные системы, совместно обеспечивающие процессы подкорково-корковой интеграции, характеризуются относительно малой наследственной и фенотипической изменчивостью, тогда как волоконные системы обоих полушарий, способствующие организации процессов межкорковой интеграции, отличаются более выраженной интериндивидуальной вариабельностью. Интенсивное развитие ассоциативных и комиссуральных путей конечного мозга, объединяющих даже наиболее удаленные отделы коры больших полушарий в единое образование, способствовало формированию морфофункционального "каркаса" неокортекса, который оказался основой для возникновения качественно новых (по сравнению с животными) принципов становления системной организации целостной деятельности мозга. Наличие длинных прямых и обратных моно- и или олигосинаптиче-ских межкорковых взаимосвязей обеспечивает условия для коррелятивного формирования в онтогенезе новых, не обусловленных филогенетическим развитием, функций.
Ключевые слова: пространственная организация поля биопотенциалов мозга, фазовые отношения волн ЭЭГ, интегративные механизмы мозга, онтогенез, вербалъномнестическая деятельность.
Analysis of the Spatial-Temporal EEG Organization as the Way to Knowledge of Neurophysiological Mechanisms of the Integrative Brain Activity
A. N. Shepovalnikov, M. N. Tsitseroshin
Sechenov Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry Russian Academy of Sciences, St.-Petersburg e-mail: ciceromn2@yandex.ru
Short results' review of investigations of Laboratory of Neurophysiology of Child of Sechenov Institute is presented in the article. Investigations are based on concept of academic M.N. Livanov about special role of spatial-temporal relations of brain potentials oscillations of various brain areas in providing of
functional connection between them. It is shown, that in rest condition the structure of interregional relations of cortex biopotentials in all healthy people is characterized by high spatial orderliness that obviously assists to optimal realization of informational processes during various functional conditions from rest to complex cognitive functions. Special attention is given for the problem of functional signigicance of phase shifts of EEG waves. Data, that allows concluding that brainstem and thalamocartical integrative systems are characterized with relatively small inherited and phenotypic variability whereas fiber systems of both hemispheres that provide processes of intercortical integration are characterized by more expressed inter-individual variability, is presented. Intensive development of long associative and commis-sural tracks of telencephalon that joined even the most distanced cortical regions of hemispheres in united formation apparently results in formation of morpho-functional "skeleton" of neocortex, that occurred to be the basis for origin of qualitatively new (in comparison to animals) principals of formation of system organization of integral activity of the brain. Existence of long mono- and oligo-synaptic connections provides conditions for correlative develoment in ontogenesis of new function that is not conditioned by phy-logenetic development.
Key words: spatial organization of biopotential field of the brain, phase relations of EEG waves, integrative mechanisms of the brain, ontogenesis, verbal function.
На современном этапе развития нейрофизиологии наиболее адекватным и перспективным методическим подходом к исследованию закономерностей обеспечения целостной деятельности мозга зарекомендовал себя метод анализа пространственно-временны х отношений колебаний биопотенциалов, отводимых одновременно от многих зон коры, разработанный в научной школе академика М.Н. Ливанова [1315]. Опираясь на концепцию Н.Е. Введенского -A.A. Ухтомского об изолабильности нервных центров как важном условии для повышения вероятности возникновения функциональной связи между ними, М.Н. Ливанов создал стройное учение об организации системной деятельности мозга посредством формирования "констелляций" нервных центров на основе синхронизации их активности. Развитие основных положений этого методологического подхода в исследованиях нейрофизиологов ряда отечественных школ и направлений [8, 9, 11, 12, 16, 19-22] позволило непосредственно подойти к изучению тех интегральных пространственных феноменов, непрерывно сопровождающих ана-литико-синтетическую деятельность мозга, о которых с гениальной прозорливостью писал И.П. Павлов: ".. .если с одной точки зрения кору больших полушарий можно рассматривать как мозаику, состоящую из бесчисленной массы отдельных пунктов с определенной физиологической ролью в данный момент, то с другой - мы имеем сложнейшую динамическую систему, постоянно стремящуюся к объединению (интеграции) и к стереотипности объединенной деятельности" [17, с. 244].
Коллектив Лаборатории нейрофизиологии ребенка ИЭФБ им. И.М. Сеченова РАН был и остается в числе почитателей и последовате-
лей замечательной научной школы, созданной академиком М.Н. Ливановым. Сотрудники лаборатории, развивая концепцию М.Н. Ливанова о закономерностях пространственно-временной организации электрических процессов головного мозга, искали новые пути к совершенствованию анализа динамической структуры биопотенциального поля мозга. М.Н. Цицерошиным был разработан метод эффективной компрессии информации о всей пространственной структуре межрегиональных взаимодействий потенциалов коры обоих полушарий с визуализацией этих данных в виде совокупности радиус-векторов ЭЭГ в трехмерном факторном пространстве [24]. Оказалось, что в состоянии покоя структура межрегиональных связей биопотенциалов коры у всех здоровых людей подчиняется единым закономерностям пространственной организации. Для понимания процессов организации межкорковой и корково-подкорковой интеграции существенными оказываются данные [50], показывающие, что высокая пространственная упорядоченность межрегиональных взаимодействий активности коры мозга человека, неизменно наблюдающаяся в норме, претерпевает устойчивые нарушения при церебральной патологии (рисунок).
Использование методологии системного анализа организации межрегионального взаимодействия биоэлектрической активности корковых полей в наших исследованиях позволило получить данные, показывающие, что, несмотря на хорошо известную изменчивость частотно-амплитудного состава ЭЭГ человека, структура дистантных взаимоотношений активности различных отделов коры больших полушарий мозга отличается высокой пространственной
упорядоченностью [28, 33]. Дальнейшие наблюдения подтвердили, что степень упорядоченности связей колебаний биопотенциалов мозга у детей с возрастом увеличивается постепенно [34, 38]. Однако даже у новорожденных детей упорядоченная структура пространственных соотношений ЭЭГ выявляется при усреднении данных в процессе наблюдения и с неизменным постоянством наблюдается в повторных регистрациях [38, 50].
По мере созревания мозга ребенка наряду с повышением стабильности пространственной структуры статистических связей колебаний ЭЭГ и с градуальным увеличением детерминированности системных процессов, участвующих в организации пространственно-временной структуры поля биопотенциалов, постепенно уменьшается степень влияния случайных составляющих. Увеличение стабильности пространственной организации биопотенциального поля мозга особенно выражено в состоянии бодрствования, тогда как во время сна и у детей, и у взрослых организация межрегиональных связей (по данным ЭЭГ) оказывается менее жесткой. Иначе говоря, если системная деятельность мозга во время бодрствования у маленького ребенка и взрослого различается весьма существенно, то во сне эти различия сглаживаются [37, 41].
В 1971 г. вышла монография А.Н. Шепо-вальникова "Активность спящего мозга" [31], где отдельная глава была посвящена анализу пространственно-временных отношений колебаний биопотенциалов мозга. Уже тогда стало очевидным, что предложенный М.Н. Ливановым способ анализа системной деятельности мозга на основе определения уровня дистантной синхронизации волн ЭЭГ весьма эффективен для выявления закономерностей динамики межрегиональных отношений на разных этапах цикла бодрствование - сон.
Впрочем, не обошлось без разногласий. Они касались фазовых сдвигов: М.Н. Ливанов высказывал сомнение в правомерности некоторых результатов наших наблюдений, касающихся наличия относительно устойчивых больших сдвигов между фазами волн ЭЭГ в разных отведениях. Однако М.Н. Ливанов отдал должное фактам, что еще раз характеризует его как крупного ученого:
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.