ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 6, с. 467-487
УДК 574.38
АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ДИНАМИКИ
ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ НА ПРИМЕРЕ ПОПУЛЯЦИИ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ
(Martes martes)
© 2010 г. Ю.Г. Пузаченко1, А.С. Желтухин2, Р.Б. Сандлерский12
1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 2Центрально-лесной государственный природный биосферный заповедник 172513 Тверская область, Нелидовский район, п/о Заповедник e-mail: puzak@orc.ru, azheltukhin@mail.ru, srobert_landy@mail.ru Поступила в редакцию 22.10.2009 г.
На примере лесной куницы (Martes martes L., 1758) демонстрируются возможности применения дискриминантного анализа для оценки параметров экологической ниши через анализ зависимости встречи ее следов от форм рельефа и свойств среды, отображаемых через дистанционную информацию, и расчета ожидаемой вероятности встреч по территории Центрально-лесного биосферного заповедника и его буферной зоны. Анализ, проведенный отдельно для каждого из 11 месяцев трехлетних наблюдений, показал, что мера связи вида с условиями среды и характер размещения во многом определяются погодными условиями. При неблагоприятных условиях общая связь с условиями среды увеличивается. Показаны методы интеграции ежемесячных результатов анализа в общую карту типов местообитания. Отмечаются широкие возможности применения представленной технологии для исследования экологии популяций и решения соответствующих задач.
Отношение популяций любого вида к внешним условиям - ключевая предметная область биологии и экологии. В экологии эти отношения формализуются через концепцию экологической ниши. К настоящему времени большинство авторов рассматривают три-четыре варианта ее трактовки (Джиллер, 1988; Looijen, 1999; Розенберг, Рянский, 2005, и др.). В сообщении рассматривается ниша среды обитания или ниша места (ниша Гринелла), т.е. отношение вида к территории с ее свойствами. Вместе с тем Лооайджен (Looijen, 1999) справедливо отмечает, что понятие многомерной ниши в смысле Хатчинсона близко к понятию видового местообитания (habitat) как среды, пригодной для особей вида в ее пространственном отображении. Сам Хатчинсон (Hutchinson, 1957) ставил в соответствие пространствам ниш нескольких видов пространство биотопа (biotope space). Разница между нишами Гринелла и Хатчинсона сводится к тому, что в модели последнего ниша наряду с физическими условиями среды включает трофические отношения и конкуренцию, являясь по сути положением вида в сообществе, в пространстве биотопа. В модели Гринелла ниша задана как бы априори, а в модели Хатчин-
сона о ней можно говорить только в отношении конкретных видов.
Два рассмотренных выше понятия "экологическая ниша" и "местообитание" лежат в основе массовых экологических исследований, целью которых является описание возможного размещения особей самых разнообразных видов как для локальных территорий, так и на уровне их ареалов через измеримые свойства среды. Формально такое описание представляется возможным, если подразумевается, что наличие особей или численность /-вида (К,) есть функция всех воспринимаемых им внешних условий (Б^), включающих ее абиотические, биотические конкурентные, муталистические и трофические свойства среды. К настоящему моменту эта задача не может иметь исчерпывающего решения по следующим причинам:
1. Наблюдатель априори не знает, как вид воспринимает среду, и использует свое собственное восприятие, данное ему в наблюдениях и измерениях. Он может в результате тщательного анализа лишь приближаться к пониманию "видового"
восприятия, но вряд ли достигнет исчерпывающей полноты.
2. Отношения вида к среде в любой ее трактовке претерпевают детерминированные, случайные и направленные - как медленные, так и быстрые -изменения, и получаемое отображение "среда -вид" в лучшем случае выявляет лишь наиболее вероятные отношения для условий равновесия.
3. Модели автохтонной пространственно-временной волновой динамики численности и вообще распространения вида, определяемого взаимодействиями, например, со своими ресурсами или конкурентами в гомогенной среде, демонстрируют возможное поведение, отображение которого статистическими равновесными моделями, не ориентированными на проверку гипотез автохтонного поведения, вообще невозможно.
Эти основные ограничения позволяют получить лишь более или менее реалистичное описание видовой ниши для некоторых довольно абстрактных условий равновесия. Заметим, что Хатчинсон (Hutchinson, 1957) говорил о нише только как об абстрактном формализме, поэтому экологическую нишу в любой ее трактовке правильнее рассматривать не как реальность, а как модель реальности и весьма осторожно использовать ее в научных спекуляциях.
Цель настоящей статьи - демонстрация методов оценки параметров экологической ниши, анализа их пространственно-временной динамики и соответственно размещения особей популяции на примере куницы (Martes martes) в южно-таежном ландшафте.
КРАТКИЙ ОБЗОР МЕТОДОВ ОЦЕНКИ
ПАРАМЕТРОВ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ И СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Вербальное описание экологической ниши является неотъемлемой частью экологического очерка любого вида. Эта форма обобщения существующих знаний получила свое более формализованное развитие, например, в бонитировке охотничьих угодий (Юргенсон, 1934; Книзе, Леонтьев, 1934; Пузаченко, 1964; Данилов, 1966; Кузякин, 1979). Позже процедура перевода обычного языка в логико-математические формы была описана через квалиметрию, логические и алгебраические функции (Пузаченко, Кошкина, 1964; Hays et al., 1981; Binns, 1982; Пузаченко, 1992). Применение количественных методов для исследования отношений видов или их групп со сре-
дой было основано на статистической теории информации и сводилось к непараметрическим методам, позволяющим анализировать большие массивы данных при использовании простейшей вычислительной техники (Пузаченко, 1966, 1976; Львов и др., 1967; Пузаченко, Мошкин, 1969; Pielou, 1977; Пузаченко, Скулкин, 1981; Поликарпов и др., 1986). В полной мере количественный анализ стал возможен с развитием методов ординации (Whittaker, 1967; Ordination..., 1973; Миркин, Розенберг, 1979) и в последние 20 лет получил широкое распространение в связи с появлением персональных компьютеров. Он реализуется через интеграцию баз данных точечных ареалов видов или состояний популяций в конкретных точках наблюдения, состоянием климатических переменных с разрешением от 100 до 1 км2, трехмерных моделей рельефа и дистанционной спутниковой информации со статистическими программами и средствами ГИС. Гир-зел (Hirzel, 2001, 2002) приводит практически полный авторизированный перечень применяющихся методов. Различные методы интегрированы в специальные пакеты программ для анализа и построения экологических ниш в различных пространственных и временных масштабах: BioGeomancer, DesktopGarp (Stockwell, Noble, 1992; Stockwell et al., 2006), Biomapper (Hirzel et al., 2002), WhyWhere (Stockwell, 2006; WhyWhere, 2009) и др.
В общем случае для создания единой базы данных необходима ГИС (ArcInfo, Mapinfo или GRASS). В ГИС полевые данные переводятся в растровый формат с размером ячейки, аналогичным размеру в растровых картах свойств среды. Подготовку всех слоев, характеризующих рельеф и дистанционную информацию, удобно осуществлять в программных комплексах Erdas Imagine (Erdas., 2009) или ENVI (ENVI Software., 2009). Объединение всех данных удобно осуществлять в статистических пакетах программ Statistica, SPSS и др. Используя методы, содержащиеся в профессиональных пакетах статистических программ, можно искать оптимальные пути решения задачи и получить максимально полное количественное описание отношений.
В современной практике анализа размещения видов используется обширный арсенал статистических методов: методы группировки на основе дистанции между объектами в многомерном пространстве показателей, метод максимизации энтропии, многомерная регрессия, факторный анализ, логистическая регрессия, дискриминатный анализ, нейронные сети, генетический алгоритм.
Каждый из методов обладает своими достоинствами и недостатками, а эффективность метода во многом определяется характером связи вида с задаваемыми исследователем внешними переменными. Проведено большое число исследований по сравнению результатов и эффективности различных методов (Manel et al., 1999, 2001; McPherson et al., 2004; Peterson, 2006, и др.). В общем, результаты часто весьма близки и сводятся к следующему. Если связи практически линейны и вклад мультипликативных эффектов (произведения или отношения двух или нескольких переменных) невелик, то все методы дают очень близкие результаты. Если отношения в системе "объект - внешние переменные" существенно нелинейны и неаддитивны, то более эффективны метод нейронных сетей и генетический алгоритм. Однако смысловая интерпретация результатов анализа при применении двух последних методов часто весьма сложна и противоречива, а с большими массивами данных плохо справляются современные персональные компьютеры. За последние 20 лет выполнены тысячи исследований размещения видов в разных масштабах. Исследования ареалов составляют важный и большой раздел современной биогеографии, в то время как исследования размещения на уровне популяций чаще относят к ландшафтной экологии, и эта тема определяется как "модель экологической ниши" и составление карты пригодности местообитания (Habitat Suitability Map).
Пространственно-временная динамика размещения популяции может быть определена и как динамика пригодности местообитаний. Для любого натуралиста динамичный характер связи вида со средой достаточно очевиден, но с количественных позиций он, похоже, нигде не рассмотрен. В настоящем сообщении используются встречи следов животных на белой (т.е. заснеженной) тропе. Из всех учитываемых видов выбрана лесная куница (Martes martes), так как на рассматриваемой территории - Центрально-лесном биосферном заповеднике - в южно-таежных хвойных лесах она находит свой глобальный экологический оптимум и соответственно максимально независима от малых масштабов в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.