ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 2, с. 83-92
УДК 575.8
АНАЛИЗ ЦИКЛИЧЕСКИХ КОЛЕБАНИЙ СЕРОЙ ЛИСТВЕННИЧНОЙ ЛИСТОВЕРТКИ С ПОМОЩЬЮ ДИСКРЕТНЫХ ДИНАМИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ
© 2011 г. Л.В. Недорезов
Санкт-Петербургский государственный университет сервиса и экономики 192171 С.-Петербург, ул. Седова, 55/1 e-mail: l.v. nedorezov@gmail.com Поступила в редакцию 10.11.2010 г.
Анализируются данные по колебаниям численности серой лиственничной листовертки (Zeiraphera diniana Gn.) в Швейцарских Альпах. Анализ проводится с помощью математических моделей динамики численности изолированной популяции в дискретном времени (в том числе модели Кости-цына, Скеллама, дискретной логистической модели и других), включающих минимальное число неизвестных параметров. Для всех рассматриваемых моделей проводится оценка параметров по данным Global Population Dynamics Database (N 1407 и 6195) методом наименьших квадратов и анализируются последовательности отклонений реальных данных от траекторий моделей. Показано, что для обоих временных рядов наилучшие приближения получаются с помощью модели Морана-Риккера и дискретной логистической модели. Применение различных статистических критериев (Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Вилка) показывает, что гипотезы о нормальности распределения отклонений реальных данных от траекторий моделей для одного из временных рядов (N 1407) должны быть отклонены; у некоторых моделей наблюдается сериальная корреляция в последовательностях отклонений (критерий Дарбина-Ватсона). Это позволяет сделать вывод, что влиянием одних внутрипопуляционных механизмов регуляции объяснить периодические флуктуации численности листовертки (ряд N 1407), видимо, нельзя. Для другого временного ряда (N 6195) показано, что модифицированная дискретная логистическая модель пригодна для объяснения по-пуляционных колебаний.
Наблюдаемые в природе различные типы динамики численности лесных насекомых нередко становятся предметом научных дискуссий, связанных в том числе с оценкой роли тех или иных регуляторных механизмов в реализации наблюдаемых флуктуаций численно стей. В частности, длительные наблюдения периодических изменений численности серой лиственничной листовертки (Zeiraphera diniana Gn.) в Швейцарских Альпах способствовали появлению огромного числа работ, посвященных решению только одного вопроса: являются ли наблюдаемые колебания численности результатом воздействия плотно ст-но-зависимых регуляторов численности или же они могут быть объяснены воздействием только экзогенных факторов (Fischlin, Baltensweiler, 1979; Royama, 1981; Исаев и др., 1984, 2001; Baltensweiler, Fischlin, 1988; Turchin, 1990, 2003; Hunter, Price, 1998; Kendall et al., 1999; Berryman, Turchin, 2001; Turchin et al., 2003; Недорезов, 2007)?
Колебания численности серой лиственничной листовертки (рис. 1, 2) являются уникальным
природным феноменом: устойчивые циклы с периодом примерно в 8-9 лет наблюдаются уже не одно столетие, причем относительное изменение плотности (отношение максимального значения плотности к минимальному) достигает 5-6 порядков (Fischlin, Baltensweiler, 1979; Baltensweiler, Fischlin, 1988). В современной литературе можно встретить несколько различных объяснений наблюдаемым флуктуациям, исходящих из предположения, что реализация данного феномена обусловлена взаимодействием популяции с плот-ностно-зависимыми регуляторами ее численности. Некоторые авторы предполагают, что данные колебания могут быть вызваны взаимодействием хозяина и паразита (Варли и др., 1978; Исаев и др., 1984, 2001), наличием определенного запаздывания в реакции кормового растения на увеличение численности насекомых (Fischlin, Baltensweiler, 1979; Недорезов, 1986; Edelstein-Keshet, Rausher, 1989; Nedorezov, 1997), особенностями взаимодействия в системе хозяин - патоген (Andersen, May, 1980), зависимостью популяци-
Плотность популяции 1000
10 0.1 0.001 1Е-05 1Е-07 1Е-09 1Е-11 1Е-13 1Е-15 1Е-17 1Е-19
Рис. 1. Траектория изменения плотности серой лиственничной листовертки во времени (сплошная линия; GPDD, N 1407) и траектории модели Морана-Риккера (штриховая линия) и дискретной логистической модели (пунктирная линия), полученные для наилучших значений параметров. Значения плотности листовертки представлены в логарифмическом масштабе.
t .«■■•-•■-^1-^v* vfl'A rp - Траекториядискретной ^ Л Ji t \логистической модели
\ // ¡1955\\ .■/ J I ': \1965 ..'У/ ! \\1975 .•••*/ / 1'. \.*'i985
1 . 1 1 / 1 v -vW/ 1 у v / I j I Реальные данные
1 / 1 1 1 / 1 / 1 / ! /
1 1 1 ' ! I t / i / ! /
1 ' 1 1 / 1 I / I
1 i i 1 / 1 i / I / \ t f L /
i / i 1 t 1 i / i / 1 / V / 1 /
/ 1 ' i / I /Траектория модели
' 1 J \l \! Морана - Риккера
Время
Плотность популяции 14
12 10
/ \ Ч / \П \ M Y 1 / \ л / / V i / У 1 /
/ / 4 \ /Л 1 / л-7 \ I \l V л Д i ' / \ Т 1 1
! ' V V ' v ' / V / \ 1 У \l / s \ ' / ^ V ' 1 | >
1 V / \ V \ } it \ /\
i ' j 11 1 У;
[/ V | / т--1-М-1-
10
15
20
25
30 Время
Рис. 2. Эмпирические данные (сплошная линия, ОРББ, N 6195) и траектория дискретной логистической модели (штриховая линия), полученная при найденных значениях параметров.
онных показателей от состояний популяции в нескольких предыдущих поколениях (втгЬи^, ТапеуЫП, 1994).
Каждая из указанных гипотез имеет как своих сторонников, так и противников. В частности, ведущая роль эпизоотий в развитии циклических массовых размножений листовертки подвергается сомнению рядом исследователей (Baltensweil-ег, Fischlin, 1988; Веггушап, 1991, 1995; Веггушап, ТигсЫп, 2001; ТигсЫп et а1., 2003). В качестве основных регуляторов численности листовертки авторы рассматривают паразитов и кормовое растение. Эта гипотеза подкрепляется как анализом многомерных математических моделей, так и сопоставлением этих моделей с реальными данными (ТигсЫп, 2003; ТигсЫп et а1., 2003). В то же время анализ моделей достаточно общей природы показывает (Исаев и др., 1984, 2001; Недорезов, 1986; Nedoгezov, 1997), что как в рамках системы паразит - хозяин, так и в рамках модели ресурс -потребитель возможна реализация циклических режимов с достаточно сложной структурой фазового пространства. На качественном уровне выявленные динамические режимы соответствуют наблюдаемым колебаниям численности листовертки.
Уровень паразитизма варьирует в широком диапазоне - от 1-5 до 80-90% ^1иссЫ, 1982). Максимальный уровень паразитизма достигается через 2 года после прохождения пика численности листовертки. Но несмотря на то что этот уровень достигает в отдельных случаях крайне высоких значений, некоторые авторы полагают (De1ucchi, 1982; Ba1tenswei1eг, Fisch1in, 1988), что паразиты не оказывают существенного влияния на флуктуации численности листовертки и только "отслеживают" эти колебания.
Таким образом, к настоящему моменту вопрос об основных регуляторных механизмах динамики численности листовертки дискутируется в печати и остается открытым.
Основная цель настоящей работы заключается в проверке с помощью математических моделей только одной гипотезы, которая не входит в число гипотез, упомянутых выше, а именно: можно ли объяснить цикличность колебаний листовертки влиянием только одних внутрипопуляционных механизмов регуляции? Если да, то это будет означать, что либо все указанные выше гипотезы несостоятельны (соответственно ни эпизоотии, ни паразиты, ни какие-либо иные регуляторы не играют определяющей роли в популяционной динамике), либо имеющиеся временные ряды являются в определенном смысле недостаточными
и не могут использоваться для обоснования той или иной гипотезы. Более того, проверяемая в настоящей работе гипотеза является краеугольной для проблемы идентификации типа динамики численности любого вида, а не только серой лиственничной листовертки. Действительно, если бы удалось показать, например, что паразиты играют важную роль в динамике листовертки и взаимодействие с ними обеспечивает цикличность изменения численности, то естественным образом возник бы следующий вопрос: а нельзя ли найти удовлетворительное объяснение периодичности, имея меньшее число регуляторов (и вообще не привлекая к объяснению воздействие паразитов)? Сама возможность постановки такого вопроса показывает, что состоятельное объяснение какого-либо популяционного эффекта с привлечением некоторого количества регуляторов не может считаться результатом. По крайней мере до тех пор, пока не будет показано, что с меньшим числом регуляторов найти удовлетворительное объяснение данному популяционному эффекту невозможно.
ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ МОДЕЛИ
В современной литературе можно найти огромное количество самых разнообразных моделей динамики численности популяции (Мейнард Смит, 1970, 1976; May, 1975; Свирежев, Логофет, 1978; Bellows, 1981; Базыкин, 1985, и др.). В табл. 1 указаны наиболее простые математические модели, которые могут быть представлены в следующем виде:
xk + 1 = F^ a bX (1)
где xk - численность популяции в k-тый момент времени, F - соответствующая нелинейная функция, a, b - неотрицательные параметры. Наряду с уравнением (1) будем считать заданным и начальное значение численности популяции x0. Таким образом, все рассматриваемые в настоящей работе модели содержат по три неизвестных параметра (кроме параметров a и b, указанных в табл. 1, параметром, значение которого также необходимо оценить по эмпирическим данным, является начальная численность популяции x0).
Если выбранные модели не способны объяснить имеющиеся данные по колебаниям численности листовертки, тогда следует переходить к использованию более сложных моделей, имеющих большее число неизвестных параметров. В том числе следует использовать модели, являющиеся модификациями уравнений из табл. 1 (в частности, модели Хасселла и Мейнарда Смита - Слаткина, которые являются различными мо-
Таблица 1. Модели, используемые для аппроксимации данных
Модели* Источники Название модели (общее и/или принятое в данной публикации)
1. xk + 1 = axk(1 + bxk) 1 Kostitzin, 1937 Модель Костицына**
2. xk + 1 = axk(b - xk) Moran, 1950; Ricker, 1954 Дискретная логистическая модель
3. xk + 1 = a(1 - ebxk) Skellman, 1951 Модель Скеллама
4. xk
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.