ГЕНЕТИКА, 2015, том 51, № 8, с. 963-966
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 575.22
АНАЛИЗ ВОСЬМИ ПОЛИМОРФНЫХ Alu-ЭЛЕМЕНТОВ В ПОПУЛЯЦИИ ТЕЛЕУТОВ
© 2015 г. М. Г. Сваровская1, 2, 3, А. В. Марусин2, Т. И. Тачеева2, И. Ю. Хитринская2, Н. И. Гафаров4, В. А. Степанов1, 2
Национальный исследовательский Томский государственный университет, Томск 634050 2Научно-исследовательский институт медицинской генетики Сибирского отделения Российской академии
медицинских наук, Томск 634050 e-mail: maria.swarovskaja@medgenetics.ru 3Сибирский государственный медицинский университет, Томск 634050 4Новокузнецкий государственный институт усовершенствования врачей, Новокузнецк 654005
Поступила в редакцию 30.09.2014 г.
Проанализированы частоты аллелей и генетическое разнообразие популяции телеутов по полиморфизму Alu-повторов в восьми аутосомных локусах (АСЕ, APOA1, PLAT, F13, PV92, A25, CD4, D1). Для сравнения в исследование включены ранее полученные данные по полиморфизму Alu-элемента в 19 популяциях коренных жителей Сибири. На дендрограмме генетических расстояний популяция телеутов располагается в кластере сибирских этносов, близких по происхождению, географии и культурным традициям.
DOI: 10.7868/S001667581508010X
Телеуты — народ численностью примерно 3 тыс. человек, населяющий юг Западной Сибири, в основном жители сельской местности и городов Кемеровской области, Алтайского края и Республики Алтай. Говорят телеуты на одном из южных диалектов алтайского языка. Письменность базируется на русской графической основе. Древнейшие предки телеутов — племена эпохи древних тюрков. В русских источниках телеуты ("белые калмыки" в отличие от "черных калмыков", т.е. монгол) впервые упоминаются в начале XVII в. Телеуты активно участвовали в этногенезе соседствующих с ними народов (хакасы, алтайцы, различные группы приобских и притомских татар, русские), с которыми они в течение времени ассимилировались [1, 2].
Нами проанализированы образцы ДНК 155 представителей популяции телеутов, проживающих на территории Беловского района Кемеровской области, по панели аутосомных полиморфных ин-серций Alu-повторов (АСЕ, APOA1, PLAT, F13, PV92, A25, CD4, D1). Alu-повторы представляют собой широко известное семейство коротких повторяющихся элементов. В геноме человека содержится около 1 млн копий Alu-повторов. Возраст этих последовательностей насчитывает более 100 млн лет, они способны перемещаться на новые локусы генома и встречаются в геномах многих видов [3]. Alu-повторы очень удобны для популяционно-генетических исследований и позволяют точно идентифицировать предковое
(отсутствие инсерции) и производное (наличие Alu-повтора) аллельное состояние.
В исследование были включены ранее полученные данные по полиморфизму Alu-элемента в 19 популяциях коренных жителей Сибири и сопредельных территорий: тувинцев, бурят, эвенков, алтайцев, кетов, якутов, киргизов, узбеков, дунган, казахов, таджиков, русских, чукчей, эскимосов, нивхов, украинцев, хантов, манси и коряков [4]. Образцы ДНК выделяли из лейкоцитов периферической крови стандартным методом [5]. Генотипирование проводили с помощью ПЦР и последующего электрофореза в 2%-ном агароз-ном геле. Генетические взаимоотношения между этносами анализировали с помощью факторного анализа. Генетические расстояния между популяциями и коэффициент генной дифференциации GST рассчитывали по методу Нея [6]. Филогенетическое древо популяций строили с помощью пакета программ PHYLIP (версия 3.5) [7], используя 1000 бутстреп-реплик исходного массива данных.
В таблице приведены аллельные частоты и ожидаемая гетерозиготность по восьми локусам для популяции телеутов, а также уровень генетической дифференциации для 20 популяций. Распределение генотипов в семи локусах соответствует распределению Харди—Вайнберга (кроме локуса F13, х2 = 11.2618, P< 0.01).
Высокая частота инсерционного аллеля (75— 82%) наблюдается в локусах APOA1, F13, CD4. Очень низкая частота инсерции (9%) — в
Частота инсерционного (I) аллеля изученных А1и-локусов, показатель гетерозиготности в популяции телеутов и уровень генетической дифференциации для 20 популяций Северной Евразии
Показатель АСЕ АРОА1 Р1АТ ~П3 РУ92 А25 Сп4 ~Б1
Частота аллеля I 0.516 0.823 0.542 0.745 0.539 0.097 0.786 0.418 в популяции телеутов
Не в популяции телеутов 0.499 0.292 0.497 0.380 0.497 0.175 0.337 0.487
Значение £8Т 3.6 4.2 1.5 11.9 13.2 0.4 10.3 6.3 (для 20 популяций), %
локусе A25. Сравнивая частоты аллелей в популяции телеутов с аналогичными локусами в других популяциях, наиболее интересным представляется сравнение по трем маркерам — PV92, F13B и APOA1, поскольку именно эти три локуса позволяют хорошо дифференцировать европеоидные и монголоидные популяции [8, 9]. Частоты инсер-ционного аллеля в популяции телеутов по локу-сам PV92 и F13B (0.54 и 0.75 соответственно) объединяют эту популяцию с монголоидами. По встречаемости Alu-вставки в локусе APOA1 (0.82), имеющей тенденцию к более низкой частоте у монголоидов, популяция телеутов занимает среднее положение между монголоидными и европеоидными популяциями.
Популяция телеутов характеризуется достаточно высоким уровнем генетического разнообразия: средняя ожидаемая гетерозиготность популяции в совокупности по восьми локусам составила 0.39, что оказалось близко к среднему значению по пяти Alu-инсерциям в ранее изученных популяциях Сибири и Средней Азии [10] (от 0.343 в популяции татар до 0.450 в популяции северных алтайцев). Особенно высокий уровень разнообразия наблюдается по локусам ACE (He = 0.499), PLAT (He = 0.497), PV92 (He = 0.497) и D1 (He = 0.487).
В работе была оценена генетическая подразде-ленность двадцати популяций (в том числе и те-леутов), проживающих на территории Северной Евразии, как по отдельным локусам, так и по совокупности восьми Alu-инсерций. Значения коэффициента генной дифференциации, оценивающего долю генетического разнообразия в популяции и обусловленного межпопуляционными различиями (GST), по каждому локусу для совокупности популяций приведены в таблице. Генофонд популяций Северной Евразии, представляющих различные географические регионы и лингвистические группы, оказался высоко дифференцированным. Данные по отдельным локу-сам показывают, что наибольший вклад в межпо-пуляционное разнообразие вносят различия по частотам Alu-инсерций в локусах PV92, F13B и CD4. Наименьшая степень межпопуляционного разнообразия наблюдается для Alu-инсерций в локусах PLAT и A25.
Дендрограмма генетических взаимоотношений между 20 популяциями по восьми изучаемым маркерам наглядно демонстрирует положение те-леутов на филогенетическом древе среди народов Сибири (рисунок). Телеуты на филогенетическом древе располагаются в одном большом кластере в непосредственной близости от казахов, алтайцев, киргизов, эвенков, кетов. Данные по Y-хромо-сомным маркерам показывают противоречивые данные о родстве алтайцев и телеутов [11]. Антропологические же данные свидетельствуют об их близком родстве [12]. Низкая доля межпопуляци-онных различий, выявленная по Alu-повторам, характерна для народов Южной Сибири, что говорит о гомогенности генофонда этого региона [13]. Наши результаты по Alu-инсерциям также демонстрируют близость этих групп, а результаты изучения гаплогрупп Y-хромосомы у телеутов обнаруживают в их генофонде связь с древнетюрк-ским и самодийским этническим компонентом. Генетическое родство телеутов с другими популяциями Алтая и Саян также прослеживается по связи культурных традиций, обрядов и ритуального фольклора с алтайскими этносами, расположенными географически близко к изучаемой группе. Так, например, для учета скота телеутские пастухи пользовались специальными счетными деревянными палочками "чербик", подобно проживающим на сопредельных территориях куман-динцам и хакасам [12]. Представители одного сеока (генеалогического рода) часто стремились селиться поблизости друг от друга. В XIX— начале XX веков характерными типами жилищ были постоянные каркасные наземные постройки конического типа из жердей и коры или бересты — алан-чык. Аналогичные постройки известны близким соседям телеутов — хакасам и тувинцам, а также малочисленным алтайским народностям — алтай-кижи и теленгитам. Еще одно свидетельство организации телеутских построек (обкладывание дерном наружних стен и дополнительно для прочности обшитые плетнем внутри землянки, вход, ориентированный на восток, глинобитная печь, расположенная справа от входа) очень похоже на описание полуземлянок, известных народам Алтая — челканцам, куман-динцам, а также шорцам и хакасам [12]. Древней-
АНАЛИЗ ВОСЬМИ ПОЛИМОРФНЫХ Alu-ЭЛЕМЕНТОВ
965
Kor
Han
ancestral
Ukr
Rus
Man
Uzb
Tad
Ket
Kyr
Tel
Kaz
Alt
Eve
Dun
Yak
Bur
Chu
Esk
Niv
Tuv
Дендрограмма генетических взаимоотношений между 20 популяциями Северной Евразии по восьми изучаемым Alu-маркерам. Tuv — тувинцы, Niv — нивхи, Esk — эскимосы, Chu — чукчи, Bur — буряты, Yik — якуты, Dun — дунгане, Eve — эвенки, Alt — алтайцы, Kaz — казахи, Tel — телеуты, Kyr — киргизы, Ket — кеты, Tad — таджики, Uzb — узбеки, Man — манси, Rus — русские, Ukr — украинцы, ancestral — предковая популяция, Han — ханты, Kor — коряки.
ший жанр устного творчества — похоронные плачи (сыгыт) восходит к древнетюркской эпохе. Традиционной религией телеутов является шаманизм, сходный с шаманизмом алтайских народов
[14].
Таким образом, исследована молекулярно-ге-нетическая структура телеутов по восьми полиморфным А1и-инсерциям, показаны частоты аллелей и уровень генетического разнообразия в популяции телеутов, а также место изучаемой по-
пуляции среди этносов Северной Евразии. Кроме этногенетического родства, немаловажным компонентом близости телеутов к алтайским популяциям на филогенетическом древе является, вероятно, глубокая внутренняя связь культурных и лингвистических традиций изучаемых этносов.
Работа частично финансировалась Программой "Научный фонд им. Д.И. Менделеева Томского гос. университета (2014—2015 гг.)".
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Коренные малочисленные народы Севера и Сибири: Руководство для исследователей / Под ред. Функ Д.А., Силланпяя Л. Finland:
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.