ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 2, с. 90-98
УДК 630*181.3:504.73.05:504.3.054
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЭКТОМИКОРИЗ ABIES SIBIRICA LEDEB. И PICEA OBOVATA LEDEB. В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВЫБРОСАМИ МЕДЕПЛАВИЛЬНОГО КОМБИНАТА
© 2004 г. Д. В. Веселкин
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Поступила в редакцию 04. 11. 2002 г.
Рассмотрено изменение анатомических признаков эктомикориз пихты сибирской и ели сибирской в условиях загрязнения естественных лесов тяжелыми металлами (Cu, Zn, Cd, Pb, As и Fe) и сернистым ангидридом. С ростом техногенной нагрузки общий радиус микоризных окончаний и корней растений, входящих в их состав, возрастает в органогенном горизонте и уменьшается в минеральной части почвы. Абсолютная толщина грибных микоризных чехлов и их относительный вклад в общий объем поглощающих органов при загрязнении возрастают. Предполагается, что установленные реакции имеют адаптивный характер и направлены на компенсацию негативных эффектов, вызванных техногенным загрязнением.
Ключевые слова: эктомикориза, корни, тяжелые металлы, Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., грибной чехол, анатомия.
Реакции эктомикориз - физиологически наиболее активной части корневой системы деревьев -на техногенные воздействия исследованы довольно слабо, что отражает существующий общий дисбаланс в интенсивности изучения строения и экологии над- и подземных частей древесных растений (Швиденко и др., 2000). В настоящее время неплохо задокументированы изменения в строении эктомикориз, обусловленные воздействием газообразных поллютантов и приводящие в общем к ослаблению микоризообразования, фиксируемому по различным параметрам (Reich et al., 1985; Stroo et al., 1988; Adams, O'Neill, 1991; Шка-раба и др., 1991; Ohtonen et al., 1993; Веселкин, 20026). Меньше объем данных (Dixon, 1988; Яр-мишко, 1990; Leyval et al., 1997) и соответственно менее ясна реакция эктомикориз на загрязнение ионами металлов.
Общая реакция системы "гриб-растение" на любой тип воздействия, в том числе и на загрязнение тяжелыми металлами, определяется, очевидно, глубиной стресса и характером ответных реакций отдельных симбионтов. Реакция собственно корней деревьев на повышенные концентрации ионов тяжелых металлов в почвенном растворе негативна, что выражается в торможении роста корней, приобретении ими специфических морфологических особенностей, увеличении доли мертвых корней в общей биомассе (Черненькова, 1987; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Ярмишко,
1990; Helmisaari et al., 1999). Эктомикоризные грибы обладают довольно значительной устойчивостью к токсическому воздействию ионов металлов (Willenborg et al., 1990; Wilkinson, Dickinson, 1995), что связано с особенностями их метаболизма и способностью депонировать ионы металлов в неактивной форме на клеточных стенках и (или) в клеточных вакуолях (Горбунова, Терехова, 1995; Leyval et al., 1997). Парадоксально, но физиологические и экологические последствия формирования эктомикориз в условиях повышенных концентраций тяжелых металлов в почве, свидетельствующие об их барьерной роли по отношению к ионам металлов (Dixon, 1988; Wilkinson, Dickinson, 1995; Leyval et al., 1997), изучены едва ли не лучше, чем собственно феноменология реакций эктомикориз на данный тип токсических нагрузок.
В настоящей работе излагаются результаты исследования анатомического строения эктомикориз двух доминантных для бореальной зоны Евразии видов деревьев (пихты сибирской - Abies sibirica Ledeb. и ели сибирской - Picea obovata Ledeb.) в условиях крупномасштабного загрязнения лесных экосистем выбросами медеплавильного комбината.
Таблица 1. Характеристика пробных площадей (размах значений)
Показатель Зона нагрузки
фоновая буферная импактная
Высота над ур. м., м 360-380 370-420 360-380
Состав древостоев 6П4Е + Б; 9П1Е + Б 6П4Е + Ос, Лп; 5П5Е + Б; 9П1Е + Б; 6П4Е + Б, Лп;
7П3Е; 8Е2П; 7Е3П 5П5Е; 8П2Е
Запас*, м3/га 170-314 160-340 28-216
Доля сухостоя по запасу*, % 2.5-11.1 3.2-23.7 11.0-37.7
Растительная ассоциация* Неморально-кисличная Неморально-кисличная; Злаково-хвощовая;
кислично-разнотравная мохово-хвощовая
Содержание в А0**, мкг/г
Си 60-249 94-3134 2437-7969
Сё 2.00-5.75 3.23-18.73 8.27-22.88
РЬ 54-120 69-1065 776-1738
Индекс загрязнения 1.13-1.17 4.71-14.62 17.20-32.67
подстилки***
* Данные Е.Л. Воробейчика и др., 1994.
** Концентрации подвижных форм металлов (экстрагент - 5 %-ная ЫКОз) измерены Э.Х. Ахуновой на атомно-абсорбционном спектрофомотометре АА8-3 фирмы Карл Цейс в лаборатории экологической токсикологии ИЭРиЖ УрО РАН. *** Индекс загрязнения подстилки - показатель превышения в данной точке фонового уровня загрязнения по комплексу поллютантов (Си, Сё, РЬ). Обоснование выбора данного индекса и порядок расчетов приведены в работе Е.Л. Воробейчика и др., 1994.
РАЙОН И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Работы проведены в естественных южнотаежных темнохвойных лесах Среднего Урала с разной степенью техногенной нарушенности. Пробные площади расположены в зоне воздействия Среднеуральского медеплавильного завода, выбрасывающего в атмосферу большие количества твердых (Си, 2п, Сё, РЬ, Ав и Бе) и газообразных (БО2) промышленных отходов. Вокруг предприятия выделены три зоны техногенной нагрузки (Воробейчик и др., 1994): импактная (пробные площади на удалениях 1 и 2 км от завода), буферная (4.5 и 7 км) и фоновая (30 км). В непосредственной близости от предприятия уровень содержания кислоторастворимых форм Си в подстилке выше фонового в 65 раз, РЬ - в 18 раз, Сё - в 35 раз (табл. 1). Регистрируется техногенное под-кисление почв (Воробейчик, 1995). Исходно на пробных площадях были представлены елово-пихтовые леса липнякового и кисличникового типов леса на серых лесных почвах, которые в результате техногенной трансформации существенно изменены (Воробейчик и др., 1994).
Корни и эктомикоризы подроста ели и пихты отобраны в 1995 г. без дифференциации по их приуроченности к почвенным горизонтам; объем выборки - 30 растений и 100 случайно отобранных корневых окончаний в каждой зоне. Образцы корней деревьев пихты первого яруса отобраны в 1997 г. отдельно из лесной подстилки, гумусово-ак-кумулятивного (непосредственно под подстилкой)
и элювиального (с глубины 15-20 см) почвенных горизонтов. На 18 (4-10 в пределах зоны) пробных площадях отобрано по пять проб корней; объем выборки - 150-300 окончаний из каждого почвенного горизонта в каждой зоне. Микоризы двулетних всходов пихты отобраны в 1998 г. у растений с 15 пробных площадей; объем выборки -30-100 особей и 130-250 окончаний в каждой зоне. Сбор материала всегда проводили в конце вегетационного периода. Образцы фиксировали в 4%-ном формалине.
Поперечные срезы около 2700 микоризных окончаний толщиной 10-20 мкм просматривали и измеряли в глицерине без окрашивания. С одного окончания анализировали один срез. На каждом срезе фиксировали или рассчитывали следующие параметры: наличие грибного чехла и его подтип; общий радиус микоризного окончания (гх) - от середины центрального цилиндра до наружной кромки чехла; толщину грибного чехла (т); радиус корня растения в микоризном окончании (г2) -разность г1 и т. На основании г1 и г2 рассчитывали долю чехла в объеме микоризного окончания (й) по формуле
, 2 2 ч
( Г, - г2 ) й = 1 2 2 100%,
Г1
предполагая, что микоризное окончание представляет собой цилиндр (корень) с надетой на него втулкой (чехол), которые на всем протяжении
Таблица 2. Размерные параметры микоризных окончаний в градиенте загрязнения (общие реакции)
Параметр Объект Зона нагрузки
фоновая буферная импактная
Общий радиус окончания, мкм Ель, подрост 183 ± 7 211±5** 209 ± 8**
Пихта, всходы 236 ± 7 270±5*** 299 ± 5***
Пихта, подрост 266 ± 8 292 ± 7** 312±9**
Пихта, А0 281 ± 6 286 ± 4 309 ± 7**
Пихта, А1 277 ± 6 284 ± 4 266 ± 5
Пихта, А1В 277 ± 6 285 ± 4 263 ± 3*
Радиус корня, мкм Ель, подрост 166 ± 7 189 ± 5* 185 ± 7*
Пихта, всходы 203 ± 6 236±4*** 250 ± 4***
Пихта, подрост 238 ± 7 261 ± 6* 286 ± 8***
Пихта, А0 252 ± 6 262 ± 4 275 ± 7*
Пихта, А1 250 ± 5 258 ± 3 235 ± 4**
Пихта, А1В 256 ± 6 258 ± 4 236±3***
Толщина чехла, мкм Ель, подрост 19 ± 2 25 ± 3* 27 ± 3*
Пихта, всходы 33 ± 3 36 ± 2 51 ± 2***
Пихта, подрост 30 ± 2 35 ± 2 29 ± 2
Пихта, А0 30 ± 1 32 ± 1 36 ± 2*
Пихта, А1 28 ± 2 31 ± 1 34 ± 1*
Пихта, А1В 24 ± 1 30 ± 1** 30 ± 1**
Доля объема чехла, % Ель, подрост 18.8 ± 1.5 21.9 ± 1.1 23.6 ± 1.6
Пихта, всходы 26.1 ± 1.1 23.9 ± 0.7 29.8 ± 0.8**
Пихта, подрост 20.7 ± 1.1 21.6 ± 0.9 16.9 ± 1.2*
Пихта, А0 20.1 ± 0.8 21.6 ± 0.7 22.4 ± 0.9
Пихта, А1 19.4 ± 0.9 20.3 ± 0.6 22.5 ± 0.7*
Пихта, А1В 16.9 ± 0.8 19.8 ± 0.5** 21.3 ± 0.4***
Примечание. Достоверность различий с фоновыми показателями: * -р < 0.05; ** -р < 0.01; *** -р < 0.001.
имеют одинаковые радиус и толщину. В ряде случаев фиксировали встречаемость или отсутствие в наружных слоях паренхимы коры корня танни-новых клеток - уплощенных клеток с темноокра-шенным содержимым и подсчитывали число слоев танниновых и "живых", сохранивших исходную изодиаметрическую форму, клеток коры корня. Если все клетки коровой паренхимы теряли изодиаметрическую форму, такие окончания считали окончаниями без тургора.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Общие реакции. Динамика общих (определенных для всей совокупности проанализированных эктомикоризных окончаний) размерных параметров в токсическом градиенте представлена в табл. 2. При максимальном загрязнении у обоих видов в младших возрастных группах наблюдается увеличение общего радиуса микоризных окончаний на 10-27% по сравнению с фоном. У взрос-
лых растений общий радиус при загрязнении возрастает в подстилке (на 10%), но снижается в минеральной части почвы.
Изменение абсолютных (в мкм) поперечных размеров эктомикоризных окончаний обусловлено прежде всего изменением размеров корней растения, входящих в их состав. У всходов и подроста, а также в подстилке в условиях загрязнения средний радиус корня увеличивается на 923% по сравнению с фоном и уменьшается на 68% у микоризных окончаний взрослых деревьев из гумусово-акк
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.