ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, № 1, с. 77-88
УДК 568.191:591.481
АНАТОМИЯ МОЗГА AMUROSAURUS RIABININI И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕЙРОБИОЛОГИИ УТКОНОСЫХ ДИНОЗАВРОВ
© 2012 г. С. В. Савельев*, В. Р. Алифанов**, Ю. Л. Болотский***
*НИИ морфологии человека РАМН e-mail: embrains@hotmail.com **Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: valifan@paleo.ru ***ИГиПДВО РАН, Благовещенск
e-mail:dinomus@ascnet.ru Поступила в редакцию 01.02.2011 г. Принято к печати 16.03.2011 г.
Изучено 22 слепка эндокраниальной полости от 12 экз. Amurosaurus riabinini Bolotsky et Kurzanov (Lambeosaurinae, Hadrosauridae). Обсуждены наиболее существенные особенности нейробиологии этого вида и утконосых динозавров в целом. Установлено, что обоняние являлось основной системой афферентации гадрозаврид. Возможно, у ламбеозаврин имело место усиление вомероназального обоняния для поиска партнеров в брачный период на значительном удалении. Гипотезы о звуковых и зрительных коммуникациях у утконосых динозавров данными работы не подтверждаются.
ВВЕДЕНИЕ
Гадрозавриды (Наёго8ашпёае) — одно из самых крупных семейств птицетазовых динозавров (Ог-пИМзсЫа). Его представители обитали в течение позднего мела на большинстве континентов (нет в Австралии и Африке), но максимального разнообразия достигли в Северной Америке и Азии. В составе группы к настоящему времени описано около 80 видов (из них валидными признается примерно 50), традиционно классифицируемых в подсемействах Наёго8ашг1пае (плоскоголовые) и ЬашЪео8ашг1пае (гребнеголовые).
Гадрозавриды составляют основу разнообразия таксона ОгпкИороёа, в котором наблюдается их многостороннее сходство с 1§шапоёопИёае. Оно проявляется в опистоцельном строении шейных и части грудных позвонков, большем числе позвонков сакрального отдела, развитии крупного преа-цетабулярного и короткого нисходящего отростков лобковых костей, в строении кистей, на которых терминальные фаланги вторых и третьих пальцев увеличены, а вторые-четвертые пальцы удлинены и сближены друг с другом. В сравнении с игуанодонтидами, у гадрозаврид отсутствуют первые пальцы передних и задних конечностей, редуцировано число и размеры костей запястья, а в черепе никогда не бывает предглазничных и пара-квадратных отверстий, но есть тенденции к утрате надглазничных костей, увеличению размеров предчелюстных костей (у гадрозаврин происходит латеральное разрастание их ростральной части, ведущее к образованию широкого и уплощенного рыла, а у ламбеозаврин — окципитальное удлинение
восходящих отростков, формирующих большую часть крыши супракраниального гребня) и росту числа зубов. Последние мелкие, многочисленные и группировались в вертикальные ряды. При соприкосновении зубы верхней и нижней челюстей, как у многих птиценогих и рогатых динозавров, стирались под углом (с внешней строны на нижней и с внутренней стороны на верхней челюстях).
Разнообразна форма супракраниального гребня гадрозаврид. В составе Наёго8ашппае гребень отчетливо сформирован у Бгаску1орИо8ашга8 и 8аш-го1орИш8, у которых он поддерживается, главным образом, носовыми костями, преобразованными в узкий и протяженный стержень с простиранием его выше и окципитальнее затылочного отдела крыши черепа. У других представителей подсемейства гребень отсутствует, но нередко выражен дорсальный изгиб широких носовых костей. У ЬашЪео8ашппае наличие супракраниального гребня имеет регулярный характер и сопровождается дорсоокципитальным смещением носовой камеры. При этом у одной части форм (Согу1Ио8ашгш5, Нурасш8аи1ш5 и, видимо, у большинства других представителей подсемейства) предчелюстные кости доходят до уровня орбитальной части черепа, а укрупненные носовые кости вместе составляют задний край гребня, тогда как у другой части форм (ЬашЪео8ашгш8, Рага8ашго1орИш8) предчелюстные кости простираются далеко за орбитальный край, сильно расклинивая и оттесняя сравнительно небольшие носовые кости на латеральные поверхности гребня.
Открытие гадрозаврид сопровождалось возникновением точки зрения об их амфибиотиче-ском образе жизни. Большинство современных авторов признает представителей этой группы наземными или околоводными животными, с бипедальной походкой при быстром ходе. Предпочитаемые гадрозавридами виды корма точно не известны. Обычно указывается на вхождение в их рацион листьев и плодов низкорослых наземных растений. Для гадрозаврид предполагается способность к миграциям в сухие периоды и в сезон размножения. В основе многих современных реконструкций биологии ископаемой группы лежит попытка ее сравнения с копытными млекопитающими. Аналогии прослеживаются в стирании свободного края функционирующих зубов, в тенденции к формированию крупных размеров тела (гад-розавры нередко достигали 10—12 м в длину и веса более тонны; по некоторым источникам — 2—3 и более тонны) и склонностью к стадным или колониальным скоплениям (Weishampel, Horner, 1990; Horner et al., 2004).
Поиск ответов на многие неясные вопросы биологии гадрозаврид привели к изучению их центральной нервной системы. Естественные и искусственные слепки, а также объемные томографические реконструкции головного мозга были рассмотрены более чем у 10 видов в составе обоих подгрупп семейства (Lund, Gates, 2006). В ранних работах были изучены мозговые слепки у видов рода Edmontosaurus: E. regalis (Lambe, 1920) и E. annectens (Lull, Wright, 1942). Морфологический анализ эндокаста Tsintaosaurus spinorhinus опубликовал С. Ян (Young, 1958), а Дж. Остром переизучил мозговую полость у E. regalis и сделал подробное описание эндокаста Gryposaurus notabilis (Ostrom, 1961). Позднее Дж. Хопсон (Hopson, 1979) попытался оценить особенности головного мозга Hadrosauridae в сравнении с другими таксонами рептилий. Основным выводом большинства перечисленных выше работ является заключение о преимущественно хеморецепторной специализации представителей данного семейства. Превалирование обоняния над другими органами чувств у утконосых динозавров отмечалось и позднее (Ostrom, 1962; Serrano-Branas et al., 2006).
При сравнении различных видов гадрозаврид большинство авторов не видит специфических отличий в строении их головного мозга. Чаще всего реконструкция последнего рассматривается в качестве дополнительного источника информации для обсуждения функции супракраниального гребня. Связь между носовыми ходами и головным мозгом у ламбеозаврин попытался представить Остром (Ostrom, 1962) на примере Edmontosaurus regalis, Corythosaurus excavatus, Parasaurolophus cyr-tocristatus, Lambeosaurus clavinitialis и Pro^eneo-saurus cranibrevis. У двух последних форм он показывает наличие отчетливого изгиба обонятельных
трактов вверх относительно продольной оси мозга, что позволяет подвести обонятельные луковицы к смещенным дорсоокципитально полостям обонятельных камер. Остром считает, что супракрани-альные гребни гадрозаврид связаны с увеличением носовых полостей. Однако при этом функциональный смысл их разнообразной внешней формы и внутреннего объема не имеет очевидного объяснения. Отчасти поэтому продолжают существовать другие предположения, из которых наиболее часто обсуждается связь головных гребней ламбео-заврин со звуковыми коммуникациями (Wiman, 1931; Hopson, 1975; Weishampel, 1981, 1997; Horner, 2000; Horner et al., 2004; Evans, 2006; Evans et al., 2009).
Настоящая работа представляет собой описание поверхностного строения головного мозга и попытку реконструкции элементов нейробиоло-гии архаичного представителя Lambeosaurinae — амурозавра Рябинина (Amurosaurus riabinini Bo-lotsky et Kurzanov, 1991), наиболее массовой формы в составе гадрозаврид на территории Российской Федерации (рис. 1, а). Среди находок этой формы открыто несколько изолированных мозговых коробок (подробное описание нейрокрания недавно было опубликовано: Godefroit et al., 2004), которые позволяют сделать качественные слепки нейро-краниальной полости с дублированием тех или иных морфологических структур.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В исследовании использовано 22 искусственных эндокаста от 12 экз. Amurosaurus riabinini Bo-lotsky et Kurzanov, 1991 (далее амурозавра) различной сохранности из коллекции Амурского музея естественной истории Института геологии и природопользования ДВО РАН (ранее Амурского комплексного научно-исследовательского института, АмурКНИИ), которые были собраны в период с 1982 по 1991 гг. Все образцы происходят из отложений удурчуканской (ранее нижнецагаянской) свиты (маастрихт) местонахождения Благовещенск. Отливы выполнялись из силиконовой резины "Ласил — С" и затем изучались анатомически. Основу для реконструкции мозга составили образцы AEHM, № 1/21, №1/43, №1/50, №1/90, №1/92, №1/93, №1/232, №1/233, №1/239, №1/240, № 1/255, № 1/1002. Наиболее полный искусственный отлив мозга амурозавра был сделан с помощью экз. № 1/232 (рис. 1, б). Отливы остальных образцов использовались для уточнения тех или иных деталей строения.
В нейробиологическом анализе нами учитывался тот факт, что для тетрапод характерны устойчивые корреляции между диаметрами нервов и выраженностью выполняемой функции. Это означает, что как при увеличении линейных размеров иннервируемой ткани или железы, так и при
а
Bsph
Рис. 1. Amurosaurus riabinini Bolotsky et Kurzanov, 1991: а — сборный скелет с элементами реставрации черепа; б — мозговая капсула (экз. АЕНМ, № 1/232) справа; местонахождение Благовещенск, Амурская обл., Россия; удурчуканская свита, Маастрихт, верхний мел. Обозначения: Bo — основная затылочная кость, Bsph — базисфеноид, Exo — боковая затылочная кость, Lsph — латеросфеноид, P — теменная кость, Pfr — предлобная кость, Po — заглазничная кость, Pro — переднеушная кость, Psph — парасфеноид, II — отверстие для выхода глазничного нерва, V — отверстие для выхода тройничного нерва.
усложнении функций сенсорного органа диаметр обслуживающего нерва пропорционально возрастает. Однако значение увеличения или уменьшения диаметра нерва можно оценить только после сравнительного анализа всего комплекса черепно-мозговых нервов. В анализе ключевую роль играют сопоставления монофункциональных нервов с размерами нервов, им
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.