Общая биология
Ботаника
Зуева О.А., аспирант Ботанического сада им. академика А.В. Фомина Киевского национального университета им. Тараса Шевченко (Украина) Гайдаржи М.Н., доктор биологических наук, зав. лабораторией (Научно-исследовательская лаборатория «Ботанический сад» Научно-учебного центра «Институт биологии» Киевского национального университета им. Тараса Шевченко (Украина))
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТА РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА VITACEAE РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП
Проведено сравнение анатомо-морфологических особенностей листьев растений семейства Vitaceae двух экологических групп из коллекции Ботанического сада имени акад. А.В. Фомина. Предварительное изучение особенностей роста 13 видов из родов Cissus, Tetrastigma, Cyphostemma показало, что ксерофиты чаще являются полукустарниками, для которых характерен листопад и веткопад, за исключением Cissus rotundifolia, который является вечнозеленой лианой с суккулентными листьями. Мезофиты являются также вечнозелеными лианами. Исследование показало ряд отличий между листьями мезофитов, жизнедеятельность которых продолжается 17-22 месяца, листьями ксерофитов, жизнедеятельность которых продолжается 6-9 месяцев и суккулентными листьями Cissus rotundifolia. Эти отличия касаются количества устьиц, наличия и формы простых трихом на поверхности листа, соотношения палисадной и губчатой паренхимы, наличия гиподермы, крахмала в жилках листа, появления углеводных выделений на поверхности листа. Нами показано, что мезофиты, в большинстве, имеют большое количество трихом и крахмала в жилках листа и относительно небольшое соотношение палисадной и губчатой паренхимы. Ксерофиты с сезонными листьями отличаются наличием небольшого количества головчатых трихом, отсутствием или наличием следов крахмала, присутствием гиподермы. Для листа Cissus rotundifolia характерны ксероморфные черты: гиподерма, которая находится с обеих сторон листа, высокое соотношение палисадной и губчатой паренхимы. Отмечено наличие значительного количества выделений на листьях Cissus rotundifolia, которые представляют собой смесь углеводородной природы.
Ключевые слова: мезофиты, ксерофиты, Vitaceae, устьица, трихомы, эпидермис, гиподерма, палисадная паренхима, губчатая паренхима.
ANATOMIC-MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF VITACEAE LEAF OF DIFFERENT ECOLOGICAL GROUPS
We have conducted a comparison of anatomical-morphological peculiarities of Vitaceae leaves of two ecological groups from the A.V. Fomin Botanical Garden collection. The preliminary studies of 13 Cissus, Tetrastigma and Cyphostemma species have shown that xerophytes are mostly undershrubs characteristic of leaf and twig shedding, excluding Cussus rotundifolia which is an evergreen liana with succulent leaves. Mesophytes are evergreen lianas as well. We have noticed several differences between mesophyte leaves, whose life term reaches as far as 17 to 22 months, xerophyte leaves (6 to 9 months) and succulent Cissus rotundifolia leaves. These differences include the number of stomata, presence and form of simple trichomas on the leaf surface, balance of palisade and spongy parenchyma, presence of hypodermis and starch in leaf veinlets, carbon excretion on leaf surface. We have shown that most mesophytes have a significant number of
trichomas and starch in leaf veinlets and a relatively weak balance of palisade and spongy parenchyma. Xe-rophytes with seasonal leaves are characteristic of having a small amount of cephalate trichomas, absence or traces of starch, presence of cephalate trichomas, absence or presence of starch traces, presence of hypo-dermis. A Cissus rotundifolia leaf is characteristic of xeromorph features such as hypodermis on either side of the leaf, high balance ofpalisade and sponge parenchyma. We have noticed a significant amount of excretion mixture on Cissus rotundifolia leaves, which is of carbonic nature.
Keywords: mesophyte, xerophyte, Vitaceae, air pores, trichomes, epidermic tissue, hypodermis, palisade parenchyma, spongy parenchyma.
Семейство Vitaceae насчитывает 14 родов и согласно разным источникам от 470 до 760 видов, преимущественно распространенных в зонах субтропического и тропического, реже умеренного, климата (Жизнь..., 1981; Определитель..., 1987). Для умеренного климата более характерны представители родов Vitis L., Ampelopsis Michx. и Parthenocissus Planch., а для тропического и субтропического - родов Cissus L., Cyphostemma (Planch.) Alston и Tetrastigma (Miq.) Planch. (Определитель..., 1987; Тахтаджян, 1987). Согласно классификации Серебрякова мезо-фитные представители семейства Vitaceae относятся к усиконосным лианам (Серебряков, 1962), а жизненные формы ксерофитов могут быть определены как суккулентно-стеблевые карликовые деревья, суккулентно-стеблевые и суккулентно-листовые кустарники и полукустарники с побегами суккулентного и несуккулентного типа (Гайдаржи, 2009).
Родиной большинства видов семейства являются тропические и субтропические леса Америки и Юго-Восточной Азии, а так же аридные и полуаридные зоны Африки, Южной Америки и о. Мадагаскар (Тахтаджян, 1987; Eggli, 2002).
Листорасположение поочерёдное, лист простой или сложный, может быть очень разнообразной формы и сильно различаться по размеру и степени опушенности в зависимости от вида. Цветки мелкие, желтоватые или желто-зеленые, 4-5-членные, двуполые, собранны в сложные соцветия. Плоды мясистые, сочные или практически сухие ягоды с 1-2 гнёздами (Jacobsen, 1970; Жизнь..., 1981, Жмылёв, 2005).
Наши наблюдения, в искусственных условиях показали, что для мезофитов (Tetrastigma voinerianum, Tetrastigma henryi, Cissus antarctica, Cissus rombifolia, Cissus njegerre, Cissus amazonica) характерны два периода роста - активный в весенне-летний период и замедленный в осенне-зимний период, что связано с температурой, освещенностью и длиной дня (Зуева, 2011). При этом растения остаются вечнозелеными, а продолжительность жизни отдельного листа составляет от 15-17 до 22-24 месяцев. Исключением является поведение Cissus njegerre, который при сильном понижении температуры окружающей среды (ниже 150С) может терять как листья, так и побеги, что характерно для большинства ксерофитов.
Для ксерофитов (Cyphostemma quinatum, Cyphostemma laza, Cyphostemma currorii, Cissus crammeriana, Cissus tuberosa, Cissus rotundifolia, Cissus quadrangularis) характерно три периода: активного роста в весенне-летний период, замедленного роста в осенний период и период покоя в зимние месяцы. При этом в период замедленного роста у ксерофитов наблюдается пожелтение и опадение листвы, а при наступлении периода покоя для большинства видов характерен веткопад, что позволяет отнести их к полукустарникам. Длительность жизни листка при этом составляет 6-9 месяцев, а сам лист является сезонным. Следует предположить, что подобные особенности роста характерны и для природных мест обитаний исследуемых растений и тесно связаны с эколого-климатическими характеристиками. Согласно литературным данным, все перечисленные виды семейства Vitaceae отнесены к стеблевым суккулентам.
Среди представителей рода Cissus есть также листовые суккуленты (Cissus rotundifolia), которые являются вечнозелеными растениями, длительность жизни их листа составляет более 24 месяцев. Таким образом, листья мезофитных и ксерофитных представителей семейства существуют в очень разных временных рамках, что может быть отражено в их морфологических и анатомических особенностях.
Поэтому целью нашего исследования на данном этапе стало сравнительное изучение морфологических особенностей и анатомической структуры листьев представителей семейства Vitaceae разных экологических групп.
Материал и методика. В Ботаническом саду имени акад. А.В. Фомина коллекция растений семейства Vitaceae насчитывает 20 видов, 13 из которых - обитатели тропических и субтропических лесов, а 7 - аридных зон Земли (Ботанический..., 2007).
Нами было отобрано 13 видов из родов Tetrastigma, Cissus и Cyphostemma. Из них 6 видов - мезофиты и 7 видов - ксерофиты. Среди ксерофитов листопад и веткопад характерен для 5 видов, для 1 вида характерен только листопад, и 1 вид - листовой суккулент, для которого листопад и веткопад не характерны.
Изучение органографии проводилось методом измерения параметров листа 13 модельных видов семейства Vitaceae и сравнения полученных результатов. Для анализа брались как молодые, так и уже сформировавшиеся листья. Мелкие элементы и структуры рассматривались под бинокуляром Delta-Plus при двадцатикратном увеличении. Терминология по «Атласу....» (Фёдоров, 1956). Для изучения анатомического строения листа с помощью микротома МС-2 и вручную изготавливались временные микропрепараты поперечных срезов данных органов. Для обнаружения запасов крахмала в клетках в качестве красителя использовался раствор I2 в йодиде калия, а для обнаружения лигнифицированных структур - растворы фло-роглюцина и HCl. При изучении строения эпидермиса применялся метод мацерации (Клейн, 1974). В качестве мацерирующего агента был выбран калия бихромат. Микропрепараты рассматривались с помощью микроскопа МБИ-6 при увеличении от х100 до х800 и фотографировались камерами Cannon Power Shot A 630 и Cannon Power Shot A 640. Нами учитывались следующие анатомо-морфологические особенности листьев: форма и размеры листовой пластинки, длинна и форма черешка, количество трихом на листовой пластинке и черешке, типы трихом, количество устьиц и их месторасположение, толщина и форма эпидермальных клеток, толщина листовой пластинки, диаметр центральной жилки листка, толщина мезофилла, наличие идиобластов, колленхимы, количество её слоёв, наличие лигнифицированных структур, их происхождение, тип проводящих пучков, их количество, расположение проводящих элементов в пучке, наличие лизогенных структур, наличие запаса крахмала в клетках паренхимы жилки.
Результаты и их обсуждение. Лист является одним из важнейших органов растительного организма. Его основные функции: фотосинтез, транспирация и газообмен. Приспособление растений, в процессе эволюции, к различным ме
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.