ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2015, том 463, № 1, с. 120-123
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 598.842.3
АНОМАЛЬНЫЕ КЛИМАТИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ И ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ ПЕРЕНОС ВОКАЛЬНЫХ МОДЕЛЕЙ У ВОСТОЧНОГО СОЛОВЬЯ (ЬтеМа 1теМа) © 2015 г. И. М. Марова, В. А. Антипов, В. В. Иваницкий
Представлено академиком РАН Д.С. Павловым 09.12.2014 г. Поступило 09.02.2015 г.
БОТ: 10.7868/80869565215190275
Интерес орнитологов и биоакустиков к изучению песни птиц обусловлен многими причинами и в первую очередь ее уникальной двойственной природой. У певчих птиц (08сте8) песня имеет врожденную основу, однако для полного ее формирования молодая птица должна слышать адекватные вокальные модели, прежде всего пение взрослых особей своего вида. Как следствие, структурные особенности песни независимо передаются от поколения к поколению и по генетической линии, и по каналам культурной преемственности. Это способствует формированию диалектов — особенностей пения, распространенных на определенной территории и отсутствующих на прочих территориях, заселенных данным видом [1].
Главным механизмом возникновения диалектов принято считать аккумуляцию ошибок копирования при обучении песне. Накапливаясь в ряду поколений, они изменяют репертуар данной популяции по сравнению с сопредельными популяциями [2, 3]. При этом основное внимание в литературе уделяется именно "вертикальной" составляющей эволюции, т.е. трансформации диалекта за счет акустической изменчивости, имеющейся внутри популяции. В то же время процессы горизонтального (межпопуляционного) переноса вокальных моделей и их вклад в эволюцию диалектов ныне остаются практически не изученными.
В этом сообщении мы приводим результаты наших исследований географической дифференциации песни восточного соловья в Центральном регионе Европейской России. Мы проанализировали распространение диалектов и подтвердили возможность масштабных межпопуляционных
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова E-mail: collybita@yandex.ru
перемещений вокальных моделей в ответ на аномальные климатические условия.
В 2010—2014 гг. мы записали пение 388 соловьев в г. Москва, в Московской, Тульской и Калужской обл. Обследованная территория простирается на 320 км с севера на юг (от Дубны и Талдома до Тульских засек) и на 260 км с запада на восток (от Бородино до ст. Черусти). В 2010 и 2011 гг. записывали только в Москве (62 соловья). В 2012 и 2013 гг. были записаны песни 205 соловьев в Московской, Тульской и Калужской обл. и 2 соловьев — в Москве. В 2014 г. записали пение 106 соловьев в Москве и 15 — на востоке Московской обл. Использовали цифровые магнитофоны Marantz PMD 660 ("Marantz", Япония) и конденсаторные направленные микрофоны Sennheiser МЕ 66 ("Sennheiser Electronic Corporation", США). В анализ были включены фонограммы, содержащие >40 отдельных песен, что обеспечивало приемлемую полноту выявления индивидуального репертуара [4]. Визуализацию сигналов выполняли с помощью программы Syrinx (J. Burt, University of Washington), статистическую обработку данных — программ Statistica v. 8 и PAST v. 2.13.
Базовой вокальной конструкцией у соловья служит отдельная песня, принадлежащая к определенному типу. Продолжительность песен составляет в среднем 6.2 ± 2.8 с, продолжительность пауз между песнями — 2.4 ± 0.7 с. Индивидуальные репертуары содержат в среднем 11.5 ± 2.9 типов песен. Многие типы песен синтаксически связаны, т.е. всегда исполняются один за другим в одинаковой очередности. Некоторые такие последовательности, включающие до 4—6 типов песен, в точности повторяются у разных самцов, обитающих на значительном пространстве.
Репертуары 269 соловьев, записанные в 2010— 2013 гг. на всей территории, содержали в общей сложности 117 типов песен. Для анализа этих данных мы использовали многомерное шкалирование, которое позволяет отразить сходство меж-
Рис. 1. Обследованная территория и схема ее деления на участки (1—12).
ду объектами в картине их взаимного размещения в пространстве факторов. Чем больше сходство, тем ближе друг к другу размещаются объекты. За меру сходства принят коэффициент Жаккара. Шкалирование проведено по матрице парного сходства 269 самцов.
Чтобы сделать результаты шкалирования наглядными, исследуемое пространство разделили на 12 участков (рис. 1). Вначале выделили 4 секто-
ра: по северному, южному, западному и восточному направлениям. Затем в каждом секторе выделили 3 участка: ближний (часть г. Москва в границах МКАД), средний и дальний. Границей между средним и дальним участками по северному направлению считали Клинско-Дмитровскую гряду, по южному — долину Оки; по западному — Звенигород—Кубинку; по восточному — Ногинск. Во всех случаях граница проходила посредине
122
МАРОВА и др.
Рис. 2. Модель размещения соловьев (точки) по результатам шкалирования. Один эллипс включает в себя 75% соловьев, обитающих на данном участке и имеющих наиболее сходные репертуары. Отдельно показаны участки, локализованные по оси "север—юг" (а) и "запад—восток" (б). На стрелках указаны номера участков. Серым цветом выделены городские участки.
расстояния от МКАД до самого удаленного пункта записи по данному направлению.
Мы полагаем, что модель, полученная в результате шкалирования (рис. 2), позволяет выделить нескольких вокальных диалектов. Северный диалект (участок 1) локализован к северу от Клинско-Дмитровской гряды среди заболоченных южно-таежных лесов Верхневолжской низменности. Центральный диалект занимает большую часть Московской области, принадлежащую зоне хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Южный диалект (участок 6) распространен в лесостепной зоне. Восточный диалект (участок 12) размещается в наиболее низменной и заболоченной части Мещеры. Менее определенна ситуация на западе (участок 7), где смешиваются песни западного и северного диалектов. Таким образом, в пределах изученной территории прослеживается связь диалектов не только с определенными участками, но и с крупными ландшафтно-геоботаническими подразделениями, относящимися к трем природным зонам.
Сравнивая репертуары московских соловьев в 2010—2011 и 2014 гг., мы обнаружили значительные различия (рис. 3). В 2014 г. в Москве заметно упала популярность некоторых типов песен, типичных для северного диалекта (10, 15), зато в массе распространились типы песен, прежде отмечавшиеся намного южнее (81, 82, 84). В результате в 2014 г. пение московских соловьев больше напоминало пение птиц из далеких южных популяций, нежели пение соловьев, записанных в Москве 3—4 года тому назад. Причина коренится, как мы полагаем, в аномальных погодных услови-
ях весны 2014 г. Май 2014 г. в масштабах всей планеты был самым теплым за всю историю метеорологических наблюдений (с 1880 г.). В Москве май в среднем был на 2.9°С теплее нормы, причем самыми теплыми выдались именно 2-я и 3-я декады, когда происходит прилет соловьев, их размещение по территории и наиболее интенсивное пение. В этот период аномалии среднедекадных температур достигали +4...+7°С (информация на сайте Гидрометцентра России http://meteoinfo.ru).
Таким образом, в 2014 г. повторилась ситуация, описанная для 2-й половины 70-х гг. прошлого века, когда "в жесточайшие засухи, охватившие южные районы Центральной России. зарегистрировали массовое вторжение на территорию Московской области тульских, калужских и рязанских соловьев" [5]. В этой связи интересен вопрос о популяционных механизмах таких переселений, происходящих как будто вопреки склонности соловьев к гнездовому консерватизму и филопатрии [6]. Ответ на этот вопрос возможен лишь в форме предположения. Например, что молодые самцы (первогодки), родившиеся и запечатлевшие песню на юге, следующей весной под влиянием аномально теплой погоды продвинулись севернее своей родины, внедряя тем самым южные вокальные модели в репертуар северных популяций. Доля годовалых особей в популяциях певчих птиц варьируется от 40 до 75% [7], поэтому при массовом переселении первогодков их вокальная активность может изменить репертуар популяции. Известно, что даже взрослые (>2лет) самцы восточного соловья включают в
80
60
40
20
d
11 12 1 3 4 5 8 9 13 16 21 31
(а)
100
80
60
40
20
| I | и 11 I
81 82 83 84 85|87]
6 7 17 14 15 10 2 11 12 1 3 4 5 8 9 13 16 18 21 31 52 55 58 59 64 67155
100
80
60
40
20
D
и
I 11 I_I m I m I I I
11 12 1 3 4 5 8 9 13 16 21 31
(в)
100
80
60
40
20
81 82 83 84 8587
0
0
6 7 17 14
15 10
2
0
0
6 7 17 14
15 10
2
Рис. 3. Частота исполнения типов песен. (а) — Москва 2010—2011 гг.; (б) — север Московской обл.; (в) — Москва 2014 г.; (г) — юг Московской обл. и Тульская обл. По оси абсцисс — типы песен, по оси ординат — количество соловьёв в процентах от общего числа. Серым цветом выделены южные типы песен, рамкой — типы песен, частота исполнения которых в московской популяции в разные годы достоверно не различалась (точный метод Фишера).
свой репертуар новые типы песен, если их регулярно исполняют соседи [8].
Работа поддержана грантами РФФИ (07-04-01363а, полевые исследования 2010—2013 гг.) и РНФ (14—50—00029, полевые исследования и обработка данных в 2014 г.)
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Hultsch H., Todt D. Nature's Music. The Science of Birdsong. N.Y: Elsevier Acad. Press, 2004. P. 80-107.
2. Catchpole C.K., Slater P.J.B. Bird Song: Biological Themes and Variations. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1995. 250 p.
3. Kroodsma D. Nature's Music. The Science of Birdsong. Elsevier Acad. Press, 2004. P. 108-131.
4. Иваницкий В.В., Марова И.М., Антипов В.А. // Зоол. журн. 2013. Т. 92. № 2. С. 206-220.
5. Симкин Т.Н. Певчие птицы. М.: Лесная пром-сть. 1990. 339 с.
6. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 230. 232 с.
7. Паевский В.А. Демографическая структура и попу-ляционная динамика певчих птиц. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2008. 235 с.
8. Sorjonen J. // Behaviour. 1987. V. 102. P. 196-212.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.