ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 1, с. 113-124
УДК 591.582+599.735.5
АНТИЛОПА, КРИЧАЩАЯ ЧЕРЕЗ НОС: СТРУКТУРА ЗВУКОВ И ВЛИЯНИЕ ПОЛОВОГО ОТБОРА НА ВОКАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
У САЙГАКА (SAIGA TATARICA)
© 2009 г. И. А. Володин1' 2, Е. В. Володина2, К. О. Ефремова1
биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119991, Россия
2Московский зоопарк, Москва 123242, Россия e-mail: volodinsvoc@mail.ru Поступила в редакцию 19.05.2008 г.
Хобот сайгаков, который эволюционно развился как адаптация для фильтрации пыли при быстром передвижении (Банников и др., 1961), используется этими антилопами также при издавании звуков. В этой статье описаны структурные особенности трех типов звуков, издаваемых сайгаками в неволе: фырканья, рокота и пульсирующего звука. Мы проанализировали параметры пульсирующего звука у всех половозрастных групп сайгаков, включая детенышей, молодых самцов, взрослых самок и взрослых самцов. Обнаруженные особенности структурных признаков этого типа звука были обусловлены различиями в размерах между издающими их животными. Однако, помимо различий, связанных с размерами животных, у взрослых самцов во время гона пульсирующие звуки претерпевали дополнительные изменения за счет использования гаремными самцами специфической вокальной позы. Эта поза, при которой сайгаки сильно напрягают и вытягивают хобот, вызывала дополнительное снижение формантных частот в звуках. Поскольку у млекопитающих низкие фор-мантные частоты связаны с крупными размерами тела, снижение формантных частот в криках гаремных самцов сайгака приводит к вокальному преувеличению размера, при котором кричащее животное на слух кажется больше, чем оно есть на самом деле. Полученные данные обсуждаются в связи с возможным влиянием полового отбора на вокальное поведение сайгака.
Сайгак - единственная крупная антилопа, у которой сильно увеличенное преддверие носа образует хобот. Сайгаки обитают в аридных степях и кочуют на дальние расстояния, используя энергетически экономный аллюр - иноходь (Гептнер и др., 1961; Соколов, Жирнов, 1998). Чтобы обеспечить максимальную свободу плечевой мускулатуре, при иноходи сайгаки держат голову низко над землей на горизонтально вытянутой шее. Движущиеся стада поднимают густые клубы пыли, в которые постоянно погружены головы сайгаков. Поэтому наиболее вероятно, что хобот сайгака эволюционно возник для фильтрации пыли (Банников и др., 1961). Подтверждением этому служат частые находки сцементированных слизью комочков пыли в носовых преддвериях сайгака (Банников и др., 1961). Однако в размерах хобота имеется выраженный половой диморфизм, который становится еще более заметным в период гона (Соколов, Жирнов, 1998; Данилкин, 2005). Этот диморфизм, превышающий обусловленный различиями в размерах самцов и самок, нельзя полностью объяснить только функцией хобота как фильтра пыли (Frey et al., 2007).
Для сайгаков характерна полигинная система размножения, при которой самец собирает гарем до нескольких десятков самок и защищает его от
других самцов. Гон длится с декабря по январь; спаривания происходят в сумерках и по ночам (Банников и др., 1961; Соколов, Жирнов, 1998; Данилкин, 2005). Во время гона самцы издают через нос громкие пульсирующие звуки, принимая во время криков специфическую вокальную позу с закидыванием головы вверх. При этом они сильно напрягают и вытягивают свой хобот; в то время как рот плотно закрыт (Frey et al., 2007).
Как и у других млекопитающих, у сайгака источником голоса служат расположенные в гортани голосовые связки, частота колебаний которых определяет основную частоту звуков (Сорокин, 1985; Titze, 1994; Frey et al., 2007). Генерируемый источником звук до выхода во внешнюю среду проходит через вокальный тракт, который работает как акустический фильтр, перераспределяющий звуковую энергию. Это приводит к появлению формант - резонансных частотных областей, на которых сосредоточено большинство энергии звука (Фант, 1964; Fitch, Hauser, 2002). Длина вокального тракта, частью которого является хобот сайгака, определяет положение формантных частот, которые у млекопитающих служат надежными показателями размеров тела (Fitch, Hauser, 2002). Удлинение хобота снижает формантные частоты издаваемых через нос кри-
ков сайгака, и животное на слух кажется больше, чем оно есть на самом деле (Frey et al., 2007). Это явление встречается также у других млекопитающих и носит название "вокального преувеличения размера" (Fitch, Reby, 2001; Fitch, Hauser, 2002; McElligott et al., 2006). Громкие пульсирующие звуки взрослых самцов в период гона и вне гона были описаны ранее (Frey et al., 2007), однако структурные особенности других звуков сайгака, а также их развитие в онтогенезе и половой диморфизм до сих пор не были изучены.
Целью нашего исследования было описать разнообразие звуков сайгаков в неволе, оценить половозрастные различия в структуре пульсирующих звуков, проследить изменение структуры этих звуков в ходе онтогенеза, а также обсудить возможное влияние полового отбора на вокальное поведение сайгака.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сбор материала проводили с 2001 по 2007 гг. в Зоопитомнике Московского зоопарка в Волоколамском р-не Московской обл. В период гона в январе сайгаков содержали в вольерах от 1 до 3 га в разные годы; группами по 5-20 самок и одного взрослого самца. Поскольку гон продолжался около 4 недель, в некоторые годы гаремного самца в стаде спустя две недели заменяли другим самцом. Вне периода гона взрослых самцов содержали поодиночке в небольших деревянных загонах без зрительного контакта с другими сайгаками. В 2001 г. молодых самцов (в возрасте 8-9 мес) содержали вместе с двадцатью самками отдельно от взрослых самцов в вольере площадью 100 м2. В той же вольере в разные годы содержали самок с детенышами текущего года рождения. В 2004 г. одного из детенышей (самку) из группы матерей с детенышами выкармливали искусственно до 5-мес возраста. Взрослых самцов индивидуально различали по ушным меткам, звуки молодых самцов и взрослых самок записывали без индивидуальной идентификации.
Запись звуков проводили с помощью кассетного магнитофона Sony WM-D6C с конденсаторными микрофонами Sennheiser K6-ME64 или K6-ME66. Сопутствующее двигательное поведение записывали на видеокамеры Sony CCD-TRV228E или DCR-TRV-40E. Дистанция до животных варьировала от 1 до 10 м. Крики в течение гона в разные годы были записаны от пяти взрослых самцов, крики вне гона - только от одного взрослого самца. Крики девяти молодых самцов были записаны в январе 2001 г. Крики более чем двадцати взрослых самок были записаны в разные годы как в течение гона в январе, так и во время молочного вскармливания детенышей в июне-августе. Крики одного детеныша-самки, выкармливаемой искусственно, были записаны в возрасте
1.5, 3 и 5 мес, в течение 1-2 дней в каждом из возрастов.
Звуки были оцифрованы и проанализированы с помощью профессиональной спектрографической программы Avisoft SASLab Pro v. 4.3 с частотой дискретизации 22.05 кГц и разрешением 16 бит. Видеофрагменты были оцифрованы с помощью программы Adobe Premiere v. 6.0 со скважностью 25 кадров/с и разрешением 720 х 576 пикселей. Для оценки изменений поз животных во время криков был использован покадровый анализ видеозаписей.
Период пульсации и длительность звуков были измерены с помощью экранного курсора в главном окне программы Avisoft со следующими установками: окно Хэмминга; длина Быстрого Преобразования Фурье (FFT-length) 512 точек; перекрывание по частотной оси (frame) 50%. Частотное разрешение спектрографического анализа составляло 43 Гц, временное разрешение варьировало от 0.1 до 1.5 мс в зависимости от величины перекрывания по временной оси (overlap), которую подбирали в соответствие со структурой анализируемого звука. Все измерения автоматически заносились в базу данных Excel. Анализ осциллограмм звуков сайгака показал, что частота пульсации представляла собой частоту вибраций голосовых связок (то есть основную частоту крика f0). Поэтому мы рассчитывали основную частоту звуков как величину, обратную среднему для крика периоду пульсации (рис. 1).
Для пульсирующих звуков, помимо длительности и параметра, определяемого источником звука (основной частоты), мы измеряли также параметры, определяемые вокальным трактом - частоту первой форманты и формантную дисперсию. Формантные частоты измеряли в программе Praat v. 4.3.21 с помощью алгоритма линейного предсказательного кодирования (linear predictive coding, LPC), специально созданного для расчета резонансных частот спектра звуков (обзор - Owren, Bernacki, 1998). LPC-анализ позволяет сглаживать многочисленные спектральные пики и выделяет среди них наиболее значимые. Это позволяет получать повторяемые, количественные измерения значений главных частотных пиков, причем на результаты измерений влияют только выбранные параметры аналитического окна, зависящие в первую очередь от длины вокального тракта. Первоначально созданный для анализа человеческой речи, LPC-анализ в последние 10 лет широко применяется для измерения частот формант звуков самых разных видов млекопитающих и птиц (к примеру, Riede, Fitch, 1999; Fitch, Reby, 2001; Reby, McComb, 2003; McElligott et al., 2006).
Мы измеряли формантные частоты для целого пульсирующего звука или для части звука с хорошо видимой формантной структурой. Для вы-
кГц
3-
2-
1-
АНТИЛОПА, КРИЧАЩАЯ ЧЕРЕЗ НОС Длительность
i'HV
щ 1 i
•
I' ф Ф Ц ^ ^ДА Vi
К « l*tirM I Ни* ■ ^Ш))!1»1 #i1-! 1
# / 1A ta * * §
0.5
1.0
F9 = 3640 Гц
F8 = 3140 Гц
-F7 = 2740 Гц
F6 = 2480 Гц
F5 = 2000 Гц
F4 = 1750 Гц
F4 = 1140 Гц
F2 = 530 Гц F1 = 310 Гц
Рис. 1. Осциллограмма (а) и спектрограмма (•) пульсирующего звука взрослого самца сайгака во время гона, показаны измерения длительности крика и периода пульсации. ЬРС-спектр (в) этого же звука, показаны первые девять формант (Б1, Б2, и т.д.).
бора установок LPC-анализа была использована длина носового вокального тракта взрослого самца сайгака (380 мм), измеренная на анатомическом препарате от голосовых связок гортани через глотку и носовую полость
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.