УДК 57+92
АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ - МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР?
Файзулин Александр Ильдусович,
Институт экологии волжского бассейна РАН Ул. Комзина, 10, г. Тольятти, Самарская область, 445003, Россия lubreadings@gmail. com
В сообщение дается характеристика антропогенных воздействий на примере амфибий Европейской России. Рассмотрена вероятная роль антропопрессии в микроэволюционных процессах - дивергенции, гибридогенеза, вымирании и адаптивных реакциях. По нашему мнению, роль антропогенных воздействий как микроэволюционного фактора ограничена, в основном, процессом вымирания видов
Ключевые слова: амфибии, антропогенный пресс, микроэволюционные процессы.
В настоящее время признается микроэволюционная роль антропогенных воздействий [1, 2]. Доминирование антропогенной трансформации среды обитания, которая становится определяющим фактором для существования вида, обобщают термином - «антропогенная эволюция». По мнению А. С. Северцова [3] антропогенная эволюция, это прежде всего - «эволюционная адаптация диких видов к антропогенным воздействиям». Считается, что «микроэволюция протекает в столь короткие сроки, что её можно наблюдать непосредственно в природе или в лабораторных экспериментах» [4], а собственно «органическая эволюция - это изменение наследственной генетической структуры популяции проявляющейся в виде различий между предками и их потомками». В любом случае микроэволюция рассматривается как процесс видообразования протекающий на видовом и ниже систематическом уровне. В качестве микроэволюционных механизмов протекающих в условиях атропогенного воздействия, нами рассмотрены (на примере амфибий), процессы - дивергенции, гибридогенеза, вымирания, а также адаптивные реакции.
1. Дивергенция. Дивергенция популяций предкового вида, которая с участием фактора дифференциации (изоляции - пространственной, репродуктивной; пищевой специализации) приводит к формированию двух видов адаптированных к новым условиям. Например, озерная и прудовая лягушка, дивергировали от общего предка до плейстоцена [5], причем у данных видов отсутствует репродуктивная изоляция, в природных условиях популяции видов пространственно разобщены. По нашим данным, дифференциация экологических ниш обусловлена в основном уровнем кислотности нерестовых водоемов [6]. Прудовая лягушка приурочена к небольшим лесным водоемам, где преобладает кислый спектр (рН<6) водоемов, в отличие от озерной лягушки, населяющие крупные водоемы и водотоки, где доминирует нейтральная и слабощелочная среда [6]. Вероятно, что данный процесс проходил длительное время и дивергенция затронула аллопатрические предковые популяции. Дивергенции видов препятствует механизм эволюционного стазиса (длительного, в течение сотен тысяч - миллионов лет существования популяций и видов в фенотипически неизменном состоянии) является контрбаланс векторов движущего отбора [7]. По нашему мнению, антропогенные воздействия являются мощным изолирующим фактором, но проявляются разнохарактерно и сопровождаются снижением численности. При этом дивергенция изолированной популяции в большинстве случаев приводит к инбридинговой депрессии, соответственно, не может стать основой для микроэволюционного процесса.
2. Гибридизация. Возможен также обратный процесс - гибридизация «предковых» видов при нарушении изоляции и распространением гибридного вида. Гибридогенетическое происхождение от озерной Rana ridibunda и прудовой Rana lessonae лягушек доказано, для вида с полуклональным (не менделеевским) типом наследования - у съедобной лягушки Rana esculenta [8]. Вид по палеонтологическим данным существует не менее 8-5 тыс. лет [9]. В настоящее время хозяйственная деятельность, вырубка лесов, осушение болот, строительства водохранилищ и мелиоративных каналов, торфоразработки приводит к нарушению изоляции водоемов. Озерная лягушка при благоприятных условиях активно расселяется, проникая в водо-
емы населенные прудовой лягушкой. Результат такого вселения приводит к спонтанному видообразованию - возникновение гибридов Rana esculenta и сопровождается сложными генетическими процессами, в отличие от F1 - поколения обычных гибридов, с возникновением трипло-идных (фенотипически не отличимых от родительских видов) и диплоидных форм [9]. Именно к антропогенным местообитаниям относятся большинство находок съедобной лягушки в Среднем Поволжье [10]. Полное замещение родительских видов, препятствует высокая смертность гибридных особей в период полового созревания, вероятно связанная с высокой долей аномалий репродуктивной системы [11].
3. Вымирание. Вымирание - процесс исчезновении популяций и критического снижения численности. Резкое сокращение численности большинства популяций в ареале, например, при промысле приводит к вымиранию, в масштабах всего вида. Общеизвестные факты исчезновения - американского голубя, бизона, морской коровы. Сокращает численность аборигенных видов и биологическая инвазия хищников, например, расселение ротана-головешки [12].
Снижение численности, в особенности репродуктивной части популяции, ниже критического уровня, в результате не может реализоваться весь размах генетически обусловленной изменчивости [1]. Дальнейшая изоляция при снижении численности приводит к инбридинговой депрессии [2]. Следует отметить, что резкое снижение численности, длительная изоляция, доминирование в популяциях особей адаптивного фенотипа, в конечном итоге приводит к необратимому нарушению генофонда популяций вида [13]. Необратимые последствия антропогенного воздействия, приводят в основном к вымиранию видов, и не могут служить материалом для дальнейших микроэволюционных изменений. С другой стороны известные случаи формирование устойчивости резисцентости к инсектицидам у порядка 300 видов насекомых и к антибиотикам у микроорганизмов [3].
4. Адаптивные реакции. В условиях антропогенно трансформированной среды выживают обычно эвритопные виды полифаги, например, озерная лягушка. Изменения, качественно и количественно изменяющими популяционную структуру (которые отражает внутривидовую конкуренцию) и отношения популяции со средой (это - трофические связи, паразиты, межвидовая конкуренция). Если изменения являются адаптивными, снижающими последствия антропо-прессии популяция вида выживает. В этом случае вид можно считать толерантным к антропогенной нагрузке в конкретных условиях. Напротив, антропогенные изменения среды обитания приводят к элиминации особей с не адаптированным (не толерантными) фенотипами. Исследования В. Л. Вершинина [2, 14] показали, что особи с дорсомедиальной полосой - striata остромордой и озерной лягушек, обладают более высоким обменом веществ и низкой кожной проницаемостью, доминируют в условиях высокой антропогенной трансформации местообитаний. По данным для Среднего Поволжья [15, 16] в условиях средней по степени трансформации среды существенно снижается трофический пресс хищников, при этом возрастает фенотипиче-ского разнообразия, а в условиях критической антропопрессии - снижается. Данные признаки проявляют по классификации А. С. Северцова [3] селективно-положительную изменчивость, в отличие от селективно-отрицательной и селективно-нейтральной, к последней относится флуктуирующая асимметрия.
Более известный случай - промышленный меланизм, доминирование меланистической «черной формы» бабочки Biston betularia . Однако, как и в случае с промышленным меланиз-мом - снижение стресс фактора, вероятно, в результате природоохранных мер, привело к постепенному возрастанию доли «светлых морф» [17]. Восстановление морф описано и для других случаев [3], например, у голубей г. Москвы, когда падение численности в годы великой отечественной войны привело к мономорфизму. Собственно, возникновение новых таксонов, даже подвидового уровня, в результате атропогенной эволюции не является доказанным фактом для позвоночных животных, известны только возникновение видов насекомых резистентных к различным инсектицидам и микроорганизмов устойчивых к антибиотикам [1]. В большинстве случаев, снижение стрессового фактора приводит к возвращению к «дикому типу». По нашему мнению, описанные в большинстве случаев микроэволюционные изменения имеют такой же уровень изменений, как и созданием методом селекции - новых сортов растений и пород домашних животных и промышленных микроорганизмов. В качестве особого случая проявления антропогенной эволюции обосновываются анализом состояния отдельных популяций обитающих в критических услововиях. Действительно, в условиях изоляции проявляется
мономорфизм - это результат адаптивного мономорфизма, следствием которого является ин-бридинговая депрессия. В условиях изоляции наблюдается снижается гетерозиготность, что говорит о начале процесса вымирания популяции [13]. Некоторыми исследователями проявление полиморфизма неверно трактовалась как возникновение новых таксономических форм. Напомним, что некоторые внутривидовые цветовые морфы одного или разного пола были описаны в качестве отдельных видов, например полосатые формы «striata» у амфибий [18].
По нашему мнению, наблюдаемые «микроэволюционные изменения» являются адаптивными по сути, а фактически преадаптивными изменениями. Антропогенная эволюция, приводит в большинстве случает к вымиранию видов или отдельных популяций. Для толерантных видов большинство изменений носят не эволюционные, а инволюционные (обратимые) характер, в терминах С. С. Шварца [19] - являются гомеостатическими. Подобные случае обратимых (судя по восстановлению фенотипического состава) изменений в популяциях А. С. Северцев [3], относит к проявлению эволюционного стазиса. В случае снижение антропогенного воздействия, наблюдается возврат в «условно оптимальный фенотипический состав популяции», при сохранении генетической структуры популяций. Собственно, микроэволюционный процесс начинается «...когда наличное внутривидовое разнообразие станет не способным поддерживать численность вида в меняющихся условиях, т. е. когда будет нарушена экологическая устойчивость данной популяции или вида, изменчивость из фактора эволюционной стабильности станет материалом эволюции и эвол
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.