научная статья по теме АППРОКСИМАЦИЯ ВРЕМЕННЫХ РЯДОВ ПО ДИНАМИКЕ PARAMECIA CAUDATUM МОДЕЛЯМИ ФЕРХЮЛЬСТА И ГОМПЕРТЦА: НЕТРАДИЦИОННЫЙ ПОДХОД Биология

Текст научной статьи на тему «АППРОКСИМАЦИЯ ВРЕМЕННЫХ РЯДОВ ПО ДИНАМИКЕ PARAMECIA CAUDATUM МОДЕЛЯМИ ФЕРХЮЛЬСТА И ГОМПЕРТЦА: НЕТРАДИЦИОННЫЙ ПОДХОД»

БИОФИЗИКА, 2015, том 60, вып. 3, с. 564-573

БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ

УДК 519.233.2: 593.171.4

АППPОКСИМАЦИЯ ВРЕМЕННЫX РЯДОВ ПО ДИНАМИКЕ Paramecin, caudatum МОДЕЛЯМИ ФЕРХЮЛЬСТА И ГОМПЕРТЦА:

НЕТРАДИЦИОННЫЙ ПОДХОД

© 2015 г. Л.В. Недорезов

Центр междисциплинарных исследований по проблемам окружающей среды РАН, 191187, Санкт-Петербург, наб. Кутузова, 14 E-mail: l. v. nedorezov@gmail. сот Поступила в p едакцию 20.03.15 г.

Для аппроксимации известных экспериментальных временных рядов по изменению численно-стей Parameda саЫаШт, представленных в монографии Г.Ф. Гаузе (G.F. Gause, The Struggle for Existence, 1934), использованы модели Ферхюльста и Гомпертца. Для каждой модели оценены параметры всех временны х рядов двумя различными методами: методом наименьших квадратов и нетрадиционным методом, не требующем использования каких-либо функций потерь. Полученные результаты сопоставлены между собой и с результатами, представленными в монографии Г.Ф. Гаузе. Свойства отклонений теоретических (модельных) данных от экспериментальных проверены с помощью множества различных непараметрических статистических тестов. Показано, что оценки методом наименьших квадратов приводят к р езультатам, которые не всегда соответствуют требованиям, предъявляемым к «хорошим» моделям. Также показано, что в некоторых случаях возможна незначительная модификация оценок методом наименьших квадратов, позволяющая получить удовлетворительные результаты аппроксимации экспериментальных данных.

Ключевые слова: динамика популяции, оценка параметров модели, анализ отклонений.

Навер ное, не существует в природе учебника по экологическому моделированию, в котором не были бы пр едставлены результаты известных опытов Г.Ф. Гаузе [1-5] по культивированию популяций про стейших и анализу динамики их численности (в том числе, результаты опытов по раздельному и совместному культивированию Раташес1а аитеНа и Раташес1а саийагиш). Во многих случаях эти результаты используются и как хорошие иллюстрации соответствия экспериментальных траекторий и траекторий логистической модели (модели Ферхюльста [6]), и как обоснование правомерности использования данной математической модели для аппроксимации реальных данных. Результаты со -вместного культивирования видов часто используются в качестве иллюстративного материала для модели конкуренции двух видов Лот-ки-Вольтерра [7-10].

Следует, однако, заметить, что в указанных работах [1-5] статистический анализ соответствия теоретических (модельных) результатов с экспериментальными данными не проводился.

Сокращения: МНК - метод наименьших квадратов, МЭТ -метод экстремальных точек.

К роме этого, не проводилось ср авнения с р е-зультатами аппроксимации данных с помощью других, известных к тому времени моделей (в частности, с моделью Гомпертца [11]). Таким обр азом, автором фактически постулировалось, что модель Ферхюльста является единственно верной и пригодной для аппроксимации данных. Проведение сравнения результатов аппроксимации для группы моделей примерно одного класса (моделей Ферхюльста, Гомпертца, Свирежева и тета-логистической модели [6,11-15]), анализ отклонений экспериментальных данных от теоретических значений показывают [16,17], что не всегда наилучшие результаты аппроксимации данных получаются с помощью модели Ферхюльста.

Кроме этого, в монографии Г.Ф. Гаузе [1] приводятся данные для оценок параметров модели Ферхюльста, но не указывается, как именно эти оценки были получены. Новый анализ данных Г.Ф. Гаузе показывает [16-19], что точность оценок пар аметров модели Ферхюльста невысока.

В настоящей работе сравниваются результаты аппроксимации данных с использованием метода наименьших квадр атов (МНК) с резуль-

татами, полученными в работах Г.Ф. Гаузе и с помощью нетрадиционного подхода. Суть нетрадиционного метода заключается в следующем: сначала в пространстве параметров модели находится допустимое множество, для каждой точки которого совокупность отклонений теоретических и экспериментальных данных удовлетворяет всем выбранным статистическим критериям, и в дальнейшем в допустимом множестве находятся точки с экстремальными свойствами (для которых реализуются наиболее сильные результаты в рамках выбранных критериев). В дальнейшем будем различать МНК-оценки параметров, оценки по Гаузе (Г-оценки) и оценки, полученные методом экстремальных точек (МЭТ-оценки).

П ри традиционном (и общепр инятом) подходе к анализу соответствия модели и эксперимента совокупность отклонений проверяется на нормальность (с нулевым средним), а также на отсутствие/наличие сериальной корреляции в последовательности отклонений [20-22]. Тр е-бование нормальности отклонений (точнее, невозможность отклонения гипотезы о том, что отклонения имеют Нормальное распределение для выбранного уровня значимости) представляется слишком сильным и не имеющим веских оснований. Вместо этого требования распределения отклонений проверяются на симметрию относительно нуля и на монотонность поведения ветвей плотности распределения.

Одной из о с новны х задач нас тоящей пуб -ликации стала следующая: выявить, не являются ли допустимые множества для моделей Фер-хюльста и Гомпертца пустыми для временны х рядов по динамике численности Рататвс1а са-ыёагыт (если это так, то обе модели следует признать непригодными для аппроксимации данных). Если же эти множества не пусты, то включают ли они МНК-оценки и Г-оценки? Наконец, немаловажным для дальнейшего развития моделирования популяционных процессов является решение вопроса о доказательстве (или опровержении) широко распространенного мнения о том, что модель Ферхюльста значительно лучше описывает популяционную динамику, чем модель Гомпертца.

МЕТОДЫ

Использованные данные. В настоящее время монография Г.Ф. Гаузе [1] имеется в свободном доступе на сайте www.ggause.com. Данные по изменению численности Рататвс1а саыёагыт, анализируемые в настоящей работе, представлены в указанной моногр афии на рис. 24 и 25 (в дальнейшем именуемые первый и второй

временные ряды соответственно). Перевод в числовой формат осуществляли с помощью графического редактор а, а полученные значения округляли до ближайшего целого.

Используемые модели. В современной литератур е можно найти большое количество самых разнообразных моделей динамики численности популяции, в рамках которых учитывается влияние только самор егулято рных механизмов на скорость размножения [15,18,23-25]. Наиболее простые математические модели таковы [6,11]:

дх (.. X |

л = ах I1 - К1,

дх , К — = ах 1п—, дг х

(1)

(2)

где х(г) - численность популяции в момент времени г. Начальное значение численности популяции хо в экспериментах Г.Ф. Гаузе определено однозначно и потому не является неизвестным параметром, подлежащим определению по экспериментальным данным. Для модели (2) необходимо дополнительно предположить, что У г > 0 х (г) > 1; в области х < 1 модель (2) «не работает», выражение -ах1пх становится положительным, что не соответствует предположению о негативном влиянии са-морегуляторных механизмов на динамику популяции.

Величина а в модели (1) - максимальная относительная скорость роста, которая реализуется в популяции при достаточно малой численности; в модели (2) эта же величина равна а1пК и реализуется при х, близких к 1. В обеих моделях параметр - предельная численность, которая достигается асимптотически при положительных начальных значениях.

Статистические критерии. Пусть дана выбор ка |хк}, к = 0,1,..., N, где хк - численность популяции в к-й момент времени, N + 1 -объем выборки. Пусть также х = х (г, х 0, с?) -решение уравнения (1) или (2) при заданном начальном значении численности х0 и заданных значениях параметров модели. Поскольку в экспериментах Г.Ф. Гаузе начальное значение численности было известно, то, следовательно, х0 = х (0, х 0, с?).

Для моделей (1), (2) задача нахождения МНК-оценок ставилась следующим образом: по имеющейся экспер иментальной выборке {хк} оценить значения параметров модели при использовании следующего критерия:

N

2(<°) = хк - х(к,х0 ос))2 о шш,

(3)

к=1

где х (к, х о, а ) - значения решения уравнения (1) или (2) в соответствующие моменты времени. Выбо р данного критерия означает, что а'рпвп предполагается, что одни сутки (время между двумя измерениями численности в экспериментах Г.Ф. Гаузе) в точности равняются Н = 1 шагу по вр емени в модели. Это связано с тем, что в моделях типа (1) и (2) изначально нет никакого реального времени, а поэтому можно выбир ать шаг Н исходя исключительно из со -ображений удобства. Выбор критерия (3) для аппроксимации данных также означает, что во множествах траекторий моделей (1) и (2) ищутся такие, которые ближе других располагаются к экспериментальной траектории (глобальное приближение).

Обозначим через ек следующую величину:

ек = хк - х(к,хо0).

Пусть также {е+} - совокупность положительных отклонений, {е-} - совокупность отрицательных отклонений.

Нахождение МЭТ-оценок параметр ов включает два этапа. На первом из них в пространстве параметров рассматриваемой модели находится допустимое множество. Допустимое множество включает только те точки пространства параметров, для которых соответствующие отклонения теоретических и экспериментальных данных {ек} удовлетворяют ряду статистических критериев (при выбранных значениях уровней значимости). Предполагается, что траектория модели дает удовлетворительную аппроксимацию данных, если:

1. Плотность р а спр еделения отклонений {ек} симметрична относительно оси ординат. Симметричность относительно оси ординат означает, что выборки {е+} и {-е-} имеют одну и ту же функцию распределения. Поэтому для проверки симметричности можно использовать критерии однородности выборок Колмогоро-ва-Смирнова, Вальда-Вольфовица, Манна-Уитни и Лемана-Розенблатта [26-28].

2. Ветви плотности р аспр еделения должны быть монотонны: значение плотности должно возрастать при х < 0 и снижаться в области х > 0 (большие отклонения должны наблюдаться с меньшими вероятностями).

Для проверки монотонности поведения ветвей плотности ра спределения использовался ко-

эффициент корреляции Спир

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»