УДК 595.44, 591.553
АРАНЕОКОМПЛЕКС (ARACHNIDA, ARANEI) В АГРОЭКОСИСТЕМАХ ПРИКУБАНСКОЙ РАВНИНЫ (ВИДОВОЙ СОСТАВ, ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ
И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА)
© 2010 г. Р. Р. Сейфулина
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119991, Россия
е-шаП: r-seyfulina@yandex.ru Поступила в редакцию 10.12.2007 г. После доработки 07.05.2009 г.
На полях озимой пшеницы, их обочинах и пограничных участках лесополос кошением и с помощью ловушек Барбера за два года наблюдений обнаружено 139 видов пауков из 18 семейств и 92 родов. Непосредственно на посевах отмечено 87 видов. Число видов и видовое разнообразие снижались к центру полей. Высокое видовое разнообразие на краях не влекло его повышения на всем поле. В травяном ярусе агроэкосистем преобладали РЫ1оёгош1ёае, ТЬош181ёае и Лгапе1ёае. Доля этих семейств выше на посевах, чем на обочинах. Виды семейства 8аШс1ёае более многочисленны на обочинах и краях полей. В напочвенном ярусе фоновыми были пауки Ьусо81ёае, в центральной части полей их доля достигает 90%. Доминантные виды составили 10% от числа видов и 80% от числа особей. В центральной части полей преобладали, в основном, агробионты, общие для всего умеренного пояса Европы. Они заселяют поле в короткие сроки и равномерно распределяются по его территории весной, а с ростом культуры перераспределяются. Виды, для которых возникающие на посеве экологические условия приемлемы, заселяют поля вне зависимости от их размеров. Остальные не проникают на поле дальше его краев.
Предположения о том, что пауки являются мощным барьером на пути массового размножения фитофагов, возникли в первой половине двадцатого столетия (Bilsing, 1920; Klein, 1936; Ka-gan, 1943; Арнольди, 1947). Пауки уничтожают многих опасных насекомых, таких как тли, клопы, жуки-долгоносики, гусеницы чешуекрылых, цикадки, листоблошки, трипсы (Писаренко, Сумароков, 1983; Oraze, Grigarick, 1989; Mansour, Heimbach, 1993; Costello, Daane, 1998; Дергачев, 1999 и др.). Считается, чем выше плотность популяции пауков, тем сильнее их воздействие на популяции вредителей. Зависимость же эффективности пауков от их видового богатства не столь очевидна, однако допускается рядом авторов (Riechert, Bishop, 1990; Riechert et al., 1999 и др.).
Сообщества пауков, возникающие на сельскохозяйственных посевах, наиболее близки к луговым (Леготай, 1980; Жуковец, 1990; Luczak, 1979 и др.). Для европейских посевов озимой пшеницы указывается от 50 до 120 видов, с учетом обочин число видов приближается к 200 (Toft, 1989; Topping, Sunderland, 1992; Toth, Kiss, 1999 и др.). В аг-роценозах умеренной зоны Европы преобладают, как правило, одни и те же пауки (Asselin, Baudry, 1989; Alderweireldt, 1989 и др.). Насчитывают примерно два десятка видов, получивших название агробионтных, которые повсеместно заселяют
европейские поля (Luczak, 1979 и др.). В целом, видовое разнообразие пауков в агроценозах ниже, чем в природных биотопах (Nyffeler, 1984).
Сельскохозяйственные поля граничат с невозделанными участками, и для полноты картины их необходимо рассматривать в совокупности с окружением, объединив понятием агроэкосисте-ма (Чернышев, 2001). Окружающие стации влияют на аранеофауну посевов, однако состав доминантных видов, по крайней мере, герпетобионт-ных, не зависит от них (Жуковец, 1990 и др.). При низком сходстве поля с примыкающим биотопом (например, лесом) ширина полосы с перекрыванием фауны, как правило, не превышает десятков метров (Duelli et al., 1990; Bedford, Usher, 1994; Luczak, 1995; Downie et al., 2000). Так, 68-85% хищников, в том числе пауков, отмеченных на поле, встречались только в пределах десятиметровой краевой зоны (Dennis, 1991). В случае, когда поле и обочина или соседняя стация схожи, например, возделывается травяная культура, видовое богатство пауков убывает от обочины к центру постепенно (Alderweireldt, 1989).
Исследование выполнено в рамках комплексного проекта "Формирование комплекса членистоногих в агроценозах", проводимого на кафедре энтомологии Биологического факультета МГУ. Главные вопросы, поставленные в данной работе —
Рис. 1. Схема расположения учетных площадок на опытном поле: 1 — сельскохозяйственное поле, 2 — травяные обочины, 3 — лесополосы, 4 — дороги, 5 — учетные площадки.
'УУ/ '////////////////////////////////////////////////////////////////¿^:,'^Л/!^к'^Ъ^Л///////////////////////////////////////////////////////////, ///
'/// '//У г/// г/// УЛ '/// шшшшш У// /// /// /// /// У// у/у /// /// УУ,-/// УУ/ УУ/ УУ/ УУ/
□ 1 П2 Е\ з м4 и 5
насколько проницаема для пауков, обитающих на обочине, граница посева и влияет ли размер поля на размещение пауков в агроэкосистеме. Для выполнения задачи мы рассматриваем краевую, пограничную, часть поля отдельно от центральной, равно как и от окружающих поле обочин и примыкающих биотопов (см. Методику).
РАЙОН РАБОТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Сбор материала вели на территории хозяйства АОЗТ "Нива-1" (Краснодарский край, станица Старокорсунская). Исследуемая территория расположена в Западном Предкавказье, на южной границе Кубано-Приазовской низменности (При-кубанской равнине), которая граничит с северным берегом Краснодарского водохранилища. Район входит в зону черноземных степей, большей частью распаханных. Высота Кубано-При-азовской низменности 120—180 м над ур. м. Почвы в основном суглинистые черноземы. Климат района умеренно-континентальный со средними температурами: января от —4°С до +5°С, июля от +22°С до +24°С. Количество осадков 320-400 мм в год. Сумма активных температур 2800-3600°С, продолжительность активной вегетации 166— 190 дней. Агроландшафт: большие по площади поля (до 100 га) разделены пятирядными лесополосами из белой акации. В течение двух сезонов исследования проводили на двух полях озимой пшеницы (1999—2000 гг.). В 1999 г. западная лесополоса была старше (50—60 лет) восточной (30 лет), и сама она, и ее экотон были шире, а флора на них — разнообразнее. В молодой лесополосе подрост был более разрежен, в нем преобладали злаки. В 2000 г. обе лесополосы были одного возраста — тридцатилетние.
Для сбора материала использовали кошение энтомологическим сачком и почвенные ловушки Барбера. Произведено 20 тыс. учетных взмахов сачком, общее время экспозиции 4.5 тыс. ловуш-ко-суток. За время наблюдений поймано около 10 тыс. экз. пауков.
Разметку опытной территории произвели следующим образом. Проведя трансекту поперек поля от западной лесополосы до восточной, закрепили на ней десять учетных площадок. На каждой площадке установили по 5 ловушек на расстоянии 1.5 м друг от друга (рис. 1). Все площадки, кроме центральной, были симметричны относительно центральной линии поля, то есть находились на диаметрально противоположных частях поля. Четыре площадки располагались за пределами поля: две крайние — в лесополосах, две на травяных невозделанных обочинах в трех метрах от края посева. Остальные находились на самом поле: две в 10 м от края посева, четыре в центре поля (две в 200 м и две в 400 м от края). Таким образом, территорию агроэкосистемы поделили на три зоны: обочину, краевую зону поля (10 м) и центральную зону поля (200 и 400 м). Площадки в лесополосе для удобства тоже именовали зоной агроэкосистемы.
Укосы вели с момента появления всходов культуры до ее скашивания (март—июль) через каждые 10 дней. В течение одного учетного дня на каждой площадке выполняли четыре повторно-сти по 25 взмахов стандартным энтомологическим сачком, обкашивая растительность вокруг ловушек. В 1999 г. поле, предназначенное для исследования в следующем сезоне (2000 г.), засеяли озимыми только в декабре, поэтому вегетация и укосы на нем начались позже, в апреле.
Сбор ловушками проводили с ранней весны до момента уборки урожая (март—июль) также поде-
кадно, однако во избежание высыхания фиксатора экспонировали их пять дней, на следующие пять дней закрывая фольгой. Ловушкой служили два пластиковых стакана объемом 0.5 л и диаметром отверстия 9 см, стаканы вкладывали один в другой. Внутренний стакан на 1/4 заполняли 10% водным раствором уксусной кислоты. Над ловушкой устанавливали жестяную крышку на опорах размером 20 х 20 см во избежание испарения фиксирующей жидкости и затопления ловушки.
Все половозрелые особи определены до вида. Доминирование пауков оценивали согласно принятой системе: <5% резиденты, 5.1—10% субдоминанты, 10.1—25% доминанты, >25% супердоминанты (Вои&^юоё, 1978). Субдоминантов, доми-нантов и супердоминантов объединяли понятием доминантные виды (или семейства). При построении гистограмм для нахождения средних показателей суммировали отдельно по месяцам все результаты сборов на обочинах, в краевой и центральной зонах поля. Данные приводятся в пересчете на 100 взмахов сачком и 10 ловушко-суток.
Для изучения видового разнообразия использовали следующие индексы (Мэгарран, 1992). Индекс Маргалефа (отражает видовое богатство):
Бте = ——1 , 1п N
где S — число выявленных видов, N — общее число особей всех видов.
Индекс Шеннона (отражает видовое богатство и выравненность распределения особей между видами):
N ,
1N N
где N — число особей каждого вида во всех пробах, N — общая численность особей всех видов во всех пробах. Достоверность различий по индексу Шеннона проверена с помощью критерия Стью-дента (с учетом числа степеней свободы).
Индекс Бергера—Паркера (отражает степень доминирования наиболее обильного вида по отношению к остальным):
N
H = -у 1N in-¿-i N
d =
l
где Nmax — число особей самого обильного вида, N — общее число выявленных особей. Использовали величину, обратную d, а именно (1 — d), увеличение которой означает увеличение разнообразия и снижение степени доминирования одного вида.
При статистической обработке материала использованы программы MS STATISTICA (4.3), для расчета индексов видового разнообразия — BIODIV (4.1), для построения графических иллюстраций - MS EXCEL (9.0).
Следует отметить, что использованные нами методы сбора не оценивают реальную числен-
ность популяций членистоногих. Кошение энтомологическим сачком позволяет подсчитать относительную ч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.