ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 5, с. 530-545
УДК 575.591.599:9
АРЕАЛ И ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ УГЛОЗУБА ШРЕНКА (SALAMANDRELLA SCHRENCKII, AMPHIBIA, CAUDATA, HYNOBIIDAE)
© 2009 г. Д. И. Берман1, М. В. Деренко1, Б. А. Малярчук1, H. А. Булахова2, Т. Гржибовский3, А. П. Крюков4, А. Н. Лейрих1
1Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия 2Научно-исследовательский институт биологии и биофизики Томского государственного университета,
Томск 634050, Россия
3Институт судебной медицины, Медицинская академия им. Л. Рыдыгера, Быдгощ 85-094, Польша 4Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия
e-mail: aborigen@ibpn.ru Поступила в редакцию 20.04.2008 г.
Проведен анализ изменчивости нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b митохондри-альной ДНК углозубов рода Salamandrella Приморья, юга Хабаровского края (к югу от Амура, кроме его низовий, и севера Сихотэ-Алиня), Амурской и Еврейской автономной областей. В пределах обследованной территории выявлено распространение углозуба Шренка Salamandrella schrenckii (Strauch 1870) и сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii Dybowski 1870). Вместо ожидаемой относительной однородности (по аналогии с сибирским углозубом) популяция углозуба Шренка в целом отчетливо генетически и географически структурирована. Из 167 образцов тканей углозуба Шренка выделено 62 гаплотипа, объединяемых в 2 кластера (в первом - 20 гаплотипов, во втором -42 при практически равных выборках - в 80 и 87 особей, соответственно) с 3 и 6 субкластерами. Кластеры первого разбиения отличаются 3.0% изменчивости, и им соответствует четкая сегрегация (животные кластера I встречены в центре и на юге Приморья). Кластеры гаплотипов второго порядка также в большинстве своем пространственно обособлены. Обсуждаются возможные палеогеографические сценарии формирования внутрипопуляционной генетической структуры вида. Граница между видами углозубов на равнинных территориях (включая террасы долин горных рек), вероятно, определяется исключительно биотическими отношениями.
Применение молекулярно-генетических методов к анализу внутривидового разнообразия сибирского углозуба (8а1атапйге11а кеузегИщи Бу-bowski 1870) позволило подтвердить мнение многих зоологов, не отраженное в видовом статусе, о своеобразии его приморских популяций (Басару-кин, Боркин, 1984; Боркин, 1994; Воробьева и др., 1999; Коротков, 1977; Осташко, 1981; Сапожников, 1990; ЬкутсИик, Вогкт, 2003; Литвинчук и др., 2001; Ктшт, Маз1оуа, 2003; Кузьмин, Мас-лова, 2005). На протяжении самого большого среди амфибий и генетически почти гомогенного ареала вида только популяция из Приморья резко выделяется на фоне популяций всех других регионов. На основании анализа изменчивости нуклеотидных последовательностей гена цитохрома Ь митохондриальной ДНК (мтДНК), учитывая высокую степень генетических отличий углозубов из Приморья и южной части Хабаровского края (9.8-11.6% дивергенции мтДНК) от углозубов из остальных частей ареала, мы сочли возможным отнести их к криптическому виду - Ба1атапйге11а schrenckii (Берман и др., 2005, 2005а). Практически одновременно Поярков и др. (Роуагкоу й а1.,
2005) выделили приморских углозубов в подвид Salamandrella keyserlingii tridactyla.
Позднее рядом авторов (Кузьмин, Семенов, 2006; Поярков, Кузьмин, 2008; Кузьмин, 2008) правомочность выделения S. schrenckii была поставлена под сомнение, однако японские коллеги (Matsui et al., 2008) на основании анализа мтДНК и аллозимов подтвердили видовую самостоятельность углозуба Шренка и, тем самым, принадлежность двух видов к роду Salamandrella. Они писали: "Results from analyses indicated that S. keyserlingii and S. schrenckii are monophyletic sister species, as already reported by Berman et al. (2005b). Concordant results were obtained also from allozyme analyses, and monophyly of Salamandrella, as well as of S. keyserlingii and S. schrenckii, is undoubted. ... Thus, classification by Berman at al. (2005b) rather that Kuzmin and Semenov (2006) is supported" (p. 90).
Поярков и Кузьмин (2008) и Кузьмин (2008) сочли, что восстановление названия schrenckii (Берман и др., 2005а) создало таксономическую коллизию и использование названия schrenckii для приморской популяции - неправомерный акт. Не вдаваясь в детали мнимой проблемы, которая
Рис. 1. Точки сбора углозубов. Темная точка - сибирский углозуб, кружок с цифрами - углозуб Шренка. Описание в тексте.
подробно будет рассмотрена в специальной работе, отметим четыре важнейших обстоятельства.
1. Из всего разнообразия упоминаемых Кузьминым (2008) статей (Международный кодекс..., 2004) к нашему случаю должна применяться лишь одна - 11.6.1, потому что до 1961 г. название schrenckii продержалось в отечественной литературе почти 50 лет (Боркин, 1994). Некоторые авторы ошибочно использовали это название для обозначения уральских популяций сибирского уг-лозуба, что не имеет номенклатурного значения и потому не противоречит восстановлению названия schrenckii. Также не имеют номенклатурного значения подсчеты числа случаев употребления того или иного названия, приводимые Кузьминым (2008, стр. 449).
2. В нашей работе 2005 г. подробно рассмотрены многие обстоятельства, позволившие выбрать в качестве лектотипа экземпляр с Уссури (из окрестностей пос. Агдеги). Записи в каталоге коллекции, составленном Штраухом (Strauch, 1870), не оставляют сомнений в том, что именно этот экземпляр с Уссури был им изучен.
3. После опубликования выделения лектотипа из окрестностей пос. Агдеги (Берман и др., 2005) название schrenckii однозначно относится к тому виду, который там обитает. Важнейшее обстоятельство состоит в том, что в Приморье и на при-
мыкающей к нему значительной части обследованной территории Хабаровского края (рис. 1), в том числе и в пределах Terra typica, известен только один вид, которому и присвоено имя schrenckii.
4. Название var. tridactyla, следующее по времени после schrenckii в истории вида, имеет спорную пригодность (Берман и др., 2005а). Его автор -A.M. Никольский (1905) допускал, что это тератология, т.е. явление, связанное с инфраподвидо-вой сущностью (см. ст. 45.5.).
Существуют и иные рациональные аргументы, в совокупности свидетельствующие о правомочности восстановления названия schrenckii1.
На настоящий момент опубликованы лишь фрагментарные сведения о распространении уг-лозуба Шренка. Он известен на юге Приморского (в окрестностях Владивостока и в Уссурийском заповеднике) и Хабаровского (окрестностях пос. Георгиевка - в нескольких километрах южнее 48 параллели) краев, найден в провинции Гирин КНР (Поярков, Кузьмин, 2008). Из полученных молекулярных данных следовало, что углозуб
1 Считаю своим долгом упомянуть, что все сказанное выше относительно номенклатурных аспектов было детально обсуждено летом 2008 г. с ныне покойным д.б.н. И.М. Кержне-ром, признанным знатоком Кодекса, занимавшим пост Ученого секретаря комиссии РАН по таксономии и осуществившим перевод последнего издания Кодекса (Международный кодекс..., 2006) на русский язык.
Шренка существенно древнее сибирского углозу-ба (2.5 и 0.49 млн. лет, соответственно). Ему свойственна высокая степень изменчивости гена цитохрома Ь мтДНК по сравнению с таковой сибирского углозуба. Исследованные углозубы Шренка четко делились на два подкластера, генетическая дистанция между которыми весьма велика - в среднем 3.0%, максимально 3.5%. Подчеркнем, что оба гаплотипа были встречены и совместно и раздельно (Берман и др., 2005, 2005а). Глубокую дифференциацию локальных популяций отметили и Поярков с соавторами (Роуагкоу й а1., 2005; Поярков, Кузьмин, 2008).
В связи со сказанным представлялось целесообразным выяснить ареал и внутривидовую фи-логеографию углозуба Шренка, нового вида позвоночного животного фауны России.
МАТЕРИАЛ
В анализ включены ткани взрослых животных, личинок и эмбрионов, замороженных или фиксированных в 70% спирте, из следующих регионов и пунктов (рис. 1).
I. Хабаровский край.
1. "Башмак" - ЕАО, 10 км от пос. Биджан в сторону пос. Ленинское (5 км за пос. Башмак).
2. "Николаевка" - ЕАО, 17 км от г. Хабаровск в сторону г. Биробиджан, не доезжая 1 км до пос. Николаевка, справа у дороги.
3. "Обор"*2 - низовья р. Обор (правый приток р. Ситы, правого притока р. Амур) при пересечении с дорогой пос. Сита - пос. Князе-Волконское.
4. "Петропавловское" - восточный берег оз. Петропавловское в окр. пос. Чичаговка.
5. "Биксуренок"* - исток р. Биксуренок (левый приток р. Биксур, притока р. Немпта), в 4 км западнее поворота на пос. Елабуга.
6. "Маяк" - 10 км восточнее пос. Маяк и оз. Сандинское.
7. "Оз. Гасси" - 7 км на юг от оз. Гасси по шоссе.
8. "Лидога-77" - 77 км автодороги пос. Лидога -г. Ванино.
9. "Гобилли" - близ устья одноименной реки (приток р. Анюй) у автодороги пос. Лидога -г. Ванино.
10. "Бычиха" - окрестности пос. Бычиха (пригород Хабаровска в районе пос. Казакевичи).
11. "Половинка" - долина среднего течения р. Половинка (правый приток р. Уссури), северный макросклон хребта Большой Хехцир.
12. "Хехцир-6" - 6 км от пос. Хехцир к верховьям р. Красная речка (приток р. Уссури).
2 Звездочкой отмечены пункты обнаружения икры углозуба Шренка, идентифицированной по форме кладки. Обоснование см. ниже.
13. "Хехцир-10" - 10 км от пос. Хехцир к верховьям р. Красная речка (приток р. Уссури).
14. "Малые Чирки"* - долина р. Малые Чирки (правый приток р. Уссури), между пос. Хехцир и пос. Кофровский.
15. "Чирки" - долина р. Чирки (приток р. Уссури) при пересечении с дорогой г. Хабаровск -г. Владивосток, близ юго-восточной оконечности Больше-Хехцирского заповедника.
16. "Бешеная"* - долина р. Бешеная (правый приток р. Ситы) при пересечении с дорогой пос. Сита - пос. Князе-Волконское.
17. "Немпта" * - долина верховьев р. Немпта (правый приток р. Амур) у пос. Сидима (Берман и др., 2005а).
18. "Сита" - истоки р. Малая Сита при пересечении с дорогой пос. Владимировка - пос. Сита.
19. "Георгиевка" - долина р. Кия в окрестностях пос. Георгиевка (12 км к востоку от пос. Пе-реяславка).
20. "Кукелево" - 6 км к юго-юго-во
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.