научная статья по теме АРЕАЛЫ И ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТЬ ДВУХ ПОДВИДОВ ДОЖДЕВОГО ЧЕРВЯ (EISENIA NORDENSKIOLDI, LUMBRICIDAE, OLIGOCHAETA) Биология

Текст научной статьи на тему «АРЕАЛЫ И ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТЬ ДВУХ ПОДВИДОВ ДОЖДЕВОГО ЧЕРВЯ (EISENIA NORDENSKIOLDI, LUMBRICIDAE, OLIGOCHAETA)»

УДК 595.1:591.543.1

АРЕАЛЫ И ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТЬ ДВУХ ПОДВИДОВ ДОЖДЕВОГО ЧЕРВЯ (EISENIA NORDENSKIOLDI, LUMBRICIDAE, OLIGOCHAETA)

© 2013 г. Д. И. Берман, Е. Н. Мещерякова

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия

e-mail: aborigen@ibpn.ru Поступила в редакцию 26.04.2012 г.

Два подвида дождевого червя, Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Eisen 1879) и E. n. pallida Malevic 1956, занимают разные по площади и частично перекрывающиеся ареалы. E. n. nordenskioldi населяет всю азиатскую часть России и восточные регионы Русской равнины от низовьев Волги и Дона до побережья Северного Ледовитого океана. E. n. pallida в Азии не заходит в зону вечной мерзлоты и отсутствует в европейской части России и на Урале. Между тем оба подвида обладают рекордной среди дождевых червей холодоустойчивостью: черви и коконы номинативного подвида переносят температуру до —34 и —40°С, соответственно; черви и коконы E. n. pallida — до —28 и —23°С. Столь значительная криорезистентность определяет независимость распространения червей от отрицательных температур, а способность зимовать на любой стадии (позволяющей растягивать жизненный цикл на ряд лет) — от обеспеченности теплом в летний период. Различия ареалов могут быть связаны с биологией подвидов. Номинативный подвид относится к морфо-экологическому типу червей, питающихся на поверхности почвы, E. n. pallida — к собственно почвенным. Черви обоих подвидов E. nordenskioldi имеют близкие требования к реакции почвы. Однако грубый гумус органо-минеральных горизонтов мерзлотных почв, по-видимому, создает неблагоприятные условия для обитания E. n. pallida, что и сказывается на отсутствии этого подвида в мерзлотной зоне.

Ключевые слова: дождевые черви, Eisenia nordenskioldi nordenskioldi, Eisenia nordenskioldi pallida, ареал, холодоустойчивость, морфо-экологические типы, мерзлота.

DOI: 10.7868/S0044513413070039

Дождевой червь Eisenia nordenskioldi — широко валентный вид, представленный двумя подвидами: полиплоидным E. n. nordenskioldi (Eisen 1879) и диплоидным E. n. pallida MaleviС 1956 (Всеволо-дова-Перель, 1997; Всеволодова-Перель, Булатова, 2008). Они незначительно различаются по размерам тела и числу сегментов, но имеют разную окраску (Малевич, 1956) и биологию, связанную с обитанием в разных почвенных горизонтах (Абукенова, 2008; Всеволодова-Перель, 1997; Га-нин, 1994; Перель, 1982, 1994; Стриганова, 1984; Perel, 1987). Представители этих подвидов занимают принципиально разные по площади и частично перекрывающиеся ареалы. E. n. nordenskioldi населяет всю азиатскую часть России и восточные регионы Русской равнины от низовьев Волги и Дона до побережья Северного Ледовитого океана. E. n. pallida отсутствует в Европе и на Урале, а ее ареал расположен южнее — на юге Сибири, в Амурской обл., Хабаровском крае и Приморье, а также в Казахстане, Монголии, Китае и Корее (Берман и др., 2010; Всеволодова-Перель, 1997; Ганин, 1997; Курчева, 1977; Бессолицына, 2012).

Причиной такого соотношения ареалов может быть неодинаковая холодоустойчивость названных подвидов. Проверка этой гипотезы составляет предмет настоящего сообщения.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Черви E. n. nordenskioldi собраны в окрестностях биологической станции "Абориген" Института биологических проблем Севера ДВО РАН, расположенной в бассейне верховьев р. Колыма на хребте Большой Анначаг (62° с.ш.), в ксеро-морфных осинниках, изредка встречающихся на бортах долины реки. Коконы этих червей получены в лаборатории.

Черви E. n. pallida обнаружены в окрестностях Магадана на огородах, откуда они и взяты для определения их холодоустойчивости. На северо-востоке Азии в природной обстановке этот подвид отсутствует. В то же время номинативный подвид не встречен в почвах огородов и других антропогенных биотопов. Коконы для экспериментов (больше 200 экз.) собирали в середине октября, когда поверхность почвы промерзла на

глубину 1—3 см, т.е. коконы были подготовлены к зимовке в естественных условиях.

В большинстве случаев черви названных подвидов отчетливо различаются по окраске. Номинативный вид пурпурный, по бокам 9-11-го сегментов в той или иной мере выражены белые пятна (Перель, 1979). Покровы E. n. pallida блеклые, нередко белесые, подобные покровам Aporrec-todea caliginosa. Слабые следы пигментации, если заметны, то, как правило, на передних 5—7 сегментах. Окраска может иметь и переходный характер (Графодатский и др., 1982; Перель, 1982; Малевич, 1956). Во избежание ошибок в определении червей E. n. pallida для экспериментов подбирали экземпляры, строго выбраковывая сомнительных по цвету.

У червей и коконов E. n. pallida и коконов E. n. nordenskioldi выяснены пороги переносимых отрицательных температур, температура максимального переохлаждения (Тп) и содержание воды в теле. Параметры холодоустойчивости червей номинативного подвида изучены ранее (Берман, Лейрих, 1985). Их акклиматизацию проводили в шурфе, вырытом в почве одного из биотопов (полевой эксперимент), и параллельно в термостате для сравнения результатов.

Определение выживаемости (доли животных, перенесших определенную температуру), содержания воды и Тп проводили стандартными методами (Берман и др., 2002, 2010; Лейрих и др., 2005). Перед охлаждением червей размещали по 15—20 экз. в пластиковые емкости (250 мл) с почвой влажностью 50—60% и затем акклимировали в течение 14 сут при 5°С, 14 сут при 3°С, затем по 7 сут при температурах 1, 0 и — 1°С. Выживаемость червей магаданской популяции E. n. pallida определена после содержания при температурах -3, -5, -7, -10, -12, -15, -18, -22 и -25°С.

Коконы червей обоих подвидов акклимирова-ны в течение 7 сут при температурах 1 и -1°С и 3 сут при -3°С. По завершении акклимации червей E. n. nordenskioldi в течение 3 сут экспонировали при температурах -10, -20, -40°С и E. n. pallida -при -10, -12, -15, -18, -20, -23, -25, -28, -30, -40°С.

Размер выборок коконов и червей для исследования выживаемости и содержания воды 1030 экз., Тп - 10-15 экз.

Температура максимального переохлаждения служит основным критерием холодоустойчивости для зимующих в переохлажденном состоянии беспозвоночных. Это наиболее низкая температура, которую они могут кратковременно перенести. Она определяется по скачку температуры, сопровождающему кристаллизацию переохлажденной жидкости. Для животных, зимующих в замерзшем состоянии, Тп не имеет экологического значения, но указывает на вероятный меха-

низм обеспечения холодоустойчивости. Если после охлаждения ниже Тп животное замерзает и погибает, его резистентность основана на механизмах переохлаждения; если выживает при более низких значениях, чем Тп, оно считается морозостойким, т.е. переносит внеклеточное замерзание жидкостей тела. Тп морозостойких организмов не отражает реальной холодоустойчивости. Для них, как и для использующих механизм защитной дегидратации, основной критерий — температура, при длительном воздействии которой погибает 50% особей.

Для выяснения Тп червей охлаждали до 0 и —1°С по одному экземпляру в пробирках без субстрата (контроль при 18°С); содержание воды в тканях определяли при таких же температурах (Берман и др., 2010).

Температуру максимального переохлаждения и содержание воды в коконах E. n. nordenskioldi измеряли при температурах 5, —3, —20 и —40°С. Поскольку температуры ниже —3°С практически не влияли на оба параметра, у E. n. pallida эти параметры измеряли только при 5°С и —3°С. Выявлено (Лейрих и др., 2005), что при определении Тп коконов в области низких температур значительная часть ожидаемых пиков выделения тепла кристаллизации не регистрируется, так как коконы, находясь в замерзающей почве, теряют почти всю несвязанную воду.

Червей и коконы охлаждали для оценки выживаемости со скоростью 0.1°С в час, для определения Тп — 0.1°С и 1°С в минуту, соответственно (Берман и др., 2002; Лейрих и др., 2005). Нагревание до 5°C от температур экспозиции проводили со скоростью 0.5° в час с остановками на сутки при температурах —3, —1, 0, 1°С для обеспечения медленного оттаивания и гидратации.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Распространение. Подвид E. n. nordenskioldi известен из тундр, лесов и лесостепей. В тундровой зоне Евразии распространен от бассейнов рек Амгуэма и Паляваам (наши данные) до Больше-земельской тундры (Всеволодова-Перель, 1988; Чернов, 1964). Кроме того, он обнаружен на островах Северного Ледовитого и северной части Тихого океанов (о-в Врангеля (Хрулева, 1987), Новая Земля, Новосибирские, Диксон (Перель, 1979), Талан (Охотское море) (наши данные)). На юге доходит до низовьев Волги и Дона, встречается на сопредельных территориях Украины, Казахстана и Монголии (Всеволодова-Перель, 1997). В горах Южной Сибири это эвритопный подвид. В частности, на северо-востоке Тувы на хребте Академика Обручева обитает на всем высотном профиле — от днищ долин до горных тундр водоразделов (примерно 2200 м над ур. моря). Здесь, в наиболее подходящих для него местообитаниях —

в горных тундрах под карликовыми ивами, растущими среди лишайникового покрова, — численность представителей этого подвида достигает 144 экз./м2 (Берман, 1970). На Западно-Сибирской равнине плотность вида максимальна в ольшаниках южных тундр 60 экз./м2 (Стриганова, Порядина, 2005).

Подвид E. n. pallida распространен, как отмечалось выше, на юге Сибири (Всеволодова-Пе-рель, 1997; Бессолицина, 2012), в Амурской обл., Хабаровском крае (вероятно, не севернее бассейна Амура) и в Приморье (Берман и др., 2010; Га-нин, 1997; Курчева, 1977). Наиболее северные точки его встречаемости — окрестности г. Олек-минск, Якутия (60°23' с.ш., наши данные), где в одном и том же биотопе зарегистрированы оба подвида, и окрестности пос. Мирный Красноярского края — 62° с.ш. (Всеволодова-Перель, 1997). В европейской части России (Всеволодова-Пе-рель, 1997) и на Урале (Ермаков, Голованова, 2010) подвид E. n. pallida не известен. За пределами России он встречается в восточном Казахстане — Казахском мелкосопочнике (Абукенова, 2008), Монголии, вероятно, на севере Кореи и северо-востоке Китая (Всеволодова-Перель, 1997). Весь ареал E. n. pallida лежит в пред

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком