УДК 569.742.4(470.53/.54)"626/627"
АРЕАЛЫ ВИДОВ РОДА MARTES (CARNIVORA, MUSTELIDAE) НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ
© 2014 г. В. В. Гасилин1, П. А. Косинцев1, Д. И. Ражев2, Т. В. Фадеева3
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 620144, Россия e-mail: GasilinV@yandex.ru, kpa@ipae.uran.ru 2 Институт проблем освоения Севера СО РАН, Тюмень 625026, Россия e-mail: rajevd0@gmail.com 3Горный институт УрО РАН, Пермь 614007, Россия e-mail: fadeeva.tatyana@mail.ru Поступила в редакцию 10.01.2013 г.
Проведено определение видовой принадлежности нижних челюстей представителей рода Martes из поздненеоплейстоценовых и голоценовых местонахождений Среднего Урала методом дискрими-нантного анализа. Установлено, что в позднем неоплейстоцене на Среднем Урале обитал соболь. До конца 18 века его ареал занимал всю территорию. С начала 19 в. ареал начал сокращаться к северу и северо-востоку. За 150 лет юго-западная граница сместилась на 3° и к середине 20 в. заняла современное положение. Куница появилась на Среднем Урале в голоцене не позднее 8000 лет назад и обитает на всей территории до настоящего времени.
Ключевые слова: M. zibellina, M. martes, нижняя челюсть, видовая диагностика, ареал, Средний Урал, неоплейстоцен, голоцен.
DOI: 10.7868/S0044513414020056
На Среднем Урале в настоящее время обитают два вида рода Martes — лесная куница (Martes martes L. 1758) и соболь (M. zibellina L. 1758) (Марвин, 1969). На всей территории обитает M. martes, а в северо-восточной части региона проходит южная граница ареала M. zibellina (рисунок, а). Таким образом, на севере Среднего Урала ареалы этих видов перекрываются. В связи с этим возникает проблема, сформулированная Павлининым (1963, с. 75): "кто, соболь или лесная куница, впервые заселил Урал, и как считать современную западную границу ареала соболя: является ли она первичной или, наоборот, вторичной?"). Обоснованного решения эта проблема не имела до настоящего времени. Связано это с тем, что решена она может быть по результатам анализа изменения восстановленных по ископаемым остаткам границ ареалов, а достоверное видовое определение костных остатков до последнего времени было невозможно. Методики определения M. zibellina и M. martes разработаны только для черепов и половых костей (Новиков, 1956). В ископаемом материале преобладают остатки посткраниального скелета и нижние челюсти, методика видового определения которых или не разработана, или определение проблематично (Паавер, 1965; Гасилин, Косинцев, 2013). Остатки представителей
рода Martes найдены во многих местонахождениях позднего неоплейстоцена и голоцена Среднего Урала. Часть исследователей определяла их до уровня рода — Martes sp. (Верещагин, 1982; Косинцев, 1986; 1988; 1995; 2003; Варов, Косинцев, 1996; Kosintsev, 1996; 2007; Косинцев, Воробьев, 2000; Косинцев и др., 2000; Косинцев, Орлова (Мамяченкова), 2002; Петров, 2003; Улитко, 2003; 2005; 2006; 2012; Петров, Косинцев, 2005; Ражев и др., 2005; Фадеева, Смирнов, 2008; Изварин, Улитко, 2009). Многие исследователи определяли ископаемые остатки до вида, основываясь на субъективных оценках. При этом в ископаемом материале определялись как M. martes, так и M. zibellina (Кузьмина, 1975; 1982; 2005; Сериков, Кузьмина, 1985; Косинцев, 1988; 1995; Варов, Косинцев, 1996; Кузьмина, Саблин, Цыганова, 1999; Петров, 2003; Петров, Косинцев, 2005; Улитко, Широков, 2006; Фадеева, Смирнов, 2008; Косинцев, Пла-стеева, 2009). Поэтому использовать эти определения для объективной реконструкции истории видов рода Martes на Среднем Урале не представлялось возможным. Разработана специальная методика видовой диагностики отдельных нижних челюстей (Гасилин, Косинцев, 2013), позволяющая решить сформулированную выше проблему.
55°
55°
60°
55°
---- 3
60°
__ 2----1
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Под Средним Уралом в настоящей работе понимается не только часть горной системы от 59° 15' до 55°54' с.ш. (Борисевич, 1971), но и области При-уралья и Зауралья. Остатки представителей рода Martes на Среднем Урале найдены в трех тафоно-мических типах местонахождений: в зоогенных отложениях карстовых полостей, в зоогенно-ан-тропогенных отложениях карстовых полостей, в культурных слоях древних поселений людей. В этих местонахождениях найдено более 4000 костных остатков рода Martes. Подавляющее большинство их является костями посткраниального скелета. Из краниального скелета наиболее многочисленны нижние челюсти. Черепа более редки. Большая часть ископаемых костей представлена фрагментами.
Наилучшими объектами для дифференциации видов рода Martes, как и других млекопитающих, являются черепа. Известно, что у M. zibellina более удлиненная, чем у M. martes мозговая капсула, барабанные камеры сильнее вытянуты в продольном направлении, так что расстояние между ними в области сонных не превышает половины длины камеры от ее переднего конца до заднего края бокового затылочного отростка, сосцевидные отростки у M. zibellina не выступают наружу за край слуховых отверстий (Новиков, 1956), а передний край небной вырезки имеет выраженный выступ в отличие от M. martes (Павлинин, 1963). Диагностический вес имеет форма наружного края p3: у M. martes она вогнутая, у M. zibellina — нет (Павлинин, 1963). Но, как правило, этих признаков недостаточно для определения видовой принадлежности фрагментов черепов, в виде которых обычно представлен ископаемый материал. Хорошо отличаются также и половые кости (os penis) видов (Новиков, 1956), однако их крайне редко находят в ископаемом состоянии. От краниального скелета обычно остаются нижние челюсти. Это довольно прочные кости, кроме того, парные образования, поэтому сохраняются лучше и находятся чаще, чем черепа. В данной работе для определения видового состава субфос-сильных остатков рода Martes использованы нижние челюсти. Ранее уже предпринимались попыт-
Рисунок. Местонахождения верхнего неоплейстоцена и голоцена с остатками нижних челюстей представителей рода Martes и изменение восстановленной западной границы ареала M. zibellina в историческое время на Среднем Урале: а — район исследования; б — местонахождения остатков M. zibellina; в — местонахождения остатков M. martes; 1 — современная граница ареала M. zibellina; 2 —граница ареала M. zibellina в 19 в.;
3 —граница ареала M. zibellina в конце 18 в.; P — поздний неоплейстоцен; H1-2 — ранний-средний голоцен; H2-3 — средний-поздний голоцен; H3 — поздний голоцен (субатлантический период 3). Общепринятые сокращения периодов голоцена см. в тексте.
ки определения их видовой принадлежности. Для идентификации нижних челюстей M. zibellina, M. martes и M. foina использовали графический метод (Паавер, 1965), а для различения нижних челюстей M. martes и M. foina С. Герасимовым (Герасимов, 1983; Gerasimov, 1985) применялся дис-криминантный анализ.
Всего в местонахождениях Среднего Урала найдено 436 нижних челюстей представителей рода Martes. Из них в работе использован 321 экз. Остальные не включены в анализ из-за сильной фрагментации.
Для датирования местонахождений использованы разные методы. Часть местонахождений датирована радиоуглеродным методом. Все древние поселения людей и зоогенно-антропогенные отложения карстовых полостей датированы археологическими методами по найденным в них культурным остаткам. Ряд местонахождений в зооген-ных отложениях карстовых полостей датирован на основании данных о литологии и стратиграфии отложений. В результате все местонахождения распределены по хронологическим группам. Сформировано 13 таких групп (табл. 1): поздний неоплейстоцен — 128000—10300 лет назад; боре-альный период (BO) — 9300—8000 лет назад; ранний-средний голоцен — 10 300—2600 лет назад; атлантический период (AT) — 8000—4600 лет назад; суббореальный период 1 (SB 1) — 4600—4100 лет назад; суббореальный период 2 (SB 2) — 4100— 3200 лет назад; суббореальный период 1-3 (SB) — 4600—2600 лет назад; средний-поздний голоцен — 8000—2600 лет назад; суббореальный период 3— субатлантический период 1 (SB 3—SA 1) — 3100— 2600 лет назад; субатлантический период 1 (SA 1) — 2600—1800 лет назад; субатлантический период 2 (SA 2) — 1800—800 лет назад; субатлантический период 3 (SA 3) — 800—300 лет назад; поздний голоцен — 2600—300 лет назад. Данные о распространении соболя и куницы на Среднем Урале за последние 300 лет взяты из письменных источников (Сабанеев, 1874; 1988 а; 1988 б; Кириков, 1966; Марвин, 1969). Эти последние столетия отнесены к историческому периоду. Ранее показано, что письменные источники, в том числе книги о собранном ясаке, могут быть использованы для изучения истории фауны и относительной численности промысловых видов в историческое время (Кириков, 1963).
Для идентификации субфоссильных экземпляров измерены примерно равные выборки правых и левых нижних челюстей (от разных особей) рецентных M. zibellina Северного Урала (n = 91, самок 41, самцов 50) и M. martes Восточной Европы (n = 52, самок 25, самцов 25, пол не известен у 2) и Урала (n = 51, самок 26, самцов 25). В анализ включены челюсти только от взрослых особей. Все использованные ископаемые и рецентные
коллекции хранятся в ЗИН РАН, Санкт-Петербург и в Музее ИЭРиЖ УрО РАН, Екатеринбург.
С рецентных и целых субфоссильных нижних челюстей исходно снимали 21 промер (Гасилин, Косинцев, 2013). С фрагментированных субфос-сильных челюстей можно было снять не все промеры. В анализ включены челюсти, на которых измерено 10 и более признаков. Исключение сделано для 4 челюстей поздненеоплейстоценового возраста, на которых измерено от 6 до 9 признаков, что связано с малочисленностью выборки этого периода. Измерения проводились электронным штангенциркулем с точностью до 0.1 мм.
Метрические данные по рецентным нижним челюстям двух видов представляли собой обучающие группы в стандартном и пошаговом (с включением) дискриминантном анализе. Во избежание влияния различия объемов обучающих выборок на результаты априорная вероятность классификации по статистическим моделям (дискриминантным функциям) двух видов задавалась равной 0.5.
Статистические модели для классификац
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.