Использование правого и левого глаза. Центральные области полей зрения правого и левого глаз (соответствующие наиболее чувствительным участкам сетчатки) у рыб не перекрываются. Поэтому рыбы рассматривают близко расположенный объект, повернувшись к нему либо правым, либо левым глазом. Эта особенность поведения рыб позволила обнаружить индивидуальную и групповую асимметрию в использовании глаз. Например, для слежения за знакомыми объектами большинство особей чаще всего использует правый глаз, а за новыми - левый. Эта закономерность характерна для большинства видов рыб, исследованных к настоящему времени. Такие же различия наблюдаются при слежении за самцами и самками своего вида, а также за хищниками (Brown et al., 2004; Sovrano, 2004; Bisazza, Dadda, 2005; Dadda, Bisazza, 2006a; Sovrano, Andrew, 2006).
Один из способов обнаружить асимметрию использования глаз состоит в следующем. Если рыба видит особей противоположного пола или муляж хищника за барьером из вертикальных пластинок, то она обходит барьер, чтобы рассмотреть эти объекты с близкого расстояния. Если она предпочитает следить за объектом левым глазом, то обходит препятствие справа, и наоборот. В других случаях рыбе показывают ее собственное отражение или другую особь. В зависимости от того, воспринимает ли рыба отражение или другую особь как соперника или нет, она поворачивается к нему определенным глазом.
Кроме того, рыбу можно поместить в круглый аквариум или кольцевой коридор и регистрировать предпочитаемое направление вращения по периметру аквариума: по часовой стрелке или против нее. Эту асимметрию вращения также связывают с асимметрией использования глаз. Например, если рыба предпочитает следить за внутренним пространством аквариума левым глазом, то она будет обходить его преимущественно против часовой стрелки (подробно об асимметрии использования глаз у рыб см. в обзоре: Nepomnyashchikh, Izvekov, 2006).
2. Происхождение и наследование поведенческой асимметрии
Асимметрия у разных видов рыб. Если бы знак групповой асимметрии одной и той же реакции совпадал у всех или, по крайней мере, у большинства видов костистых рыб и позвоночных в целом, то можно было бы предположить, что эта асимметрия сформировалась уже на ранних этапах эволюции позвоночных. В противном случае не менее вероятным становится предположение о независимом возникновении поведенческой асимметрии в разных филогенетических группах, в том числе у разных таксонов рыб.
Знак групповой асимметрии той или иной реакции действительно может совпадать у разных видов рыб. У представителей нескольких семейств костистых рыб была изучена реакция на собственное отражение в зеркале. Рыбы двигались вдоль зеркала так, чтобы фиксировать отражение левым глазом (Sovrano et al., 1999, 2001). Самки Gambusia holbrooki и Girardinus falcatus (Po-eciliidae), которые за барьером видели самцов, чаще обходили барьер слева, так что их правый глаз был обращен к самцам (Bisazza et al., 1998). Самцы G. holbrooki, Xenotoca eiseni (Poeciliidae) и Betta splendens (Anabantidae), атакуя противника, следили за ним правым глазом. Другими словами, агрессивное поведение самцов связано с левым полушарием мозга, куда поступают сигналы от правого глаза. В противоположность этому у амфибий, рептилий и млекопитающих агрессивное поведение контролируется правым полушарием (Bisazza, De Santi, 2О03). Однако в целом сравнивать поведенческую асимметрию рыб и других позвоночных трудно, так как разные виды костистых рыб нередко отличаются по наличию и знаку асимметрии одной и той же реакции.
Например, у представителей 20 видов из 13 семейств, относящихся к отрядам Perciformes, Gas-terosteiformes, Cyprinidontiformes, Siluriformes и Cypriniformes, изучали направление обхода барьера, за которым находился муляж хищника. У 5 видов наблюдалась тенденция обходить барьер справа, у 9 - слева, а рыбы остальных 6 видов обходили барьер с обеих сторон с одинаковой частотой. При этом знак асимметрии совпадал у рыб, относящихся к одному семейству (Bisazza et al., 2000a).
Групповая асимметрия реакции избегания (С-образного изгиба тела) в ответ на вибрационный раздражитель обнаружена у Danio rerio и золотой рыбки Carassius auratus (Cyprinidae), но отсутствовала у гуппи Poecilia reticulata (Poeciliidae) и четырех видов из сем. Cichlidae: Oreochromis mossambicus, Archocentrus nigrofasciatus, Neolam-prologus multifasciatus и N. brichardi (Heuts, 1999).
Наследование асимметрии отдельных реакций. Совпадение знака асимметрии у родственных видов, выявленное в экспериментах с особями, взятыми из природных местообитаний или лабораторной культуры, еще ничего не говорит о том, чем вызвано это совпадение. Оно может определяться генетическими факторами или, напротив, возникать на основе сходного индивидуального опыта. Для проверки первого предположения изучали набор простых реакций у чистых линий G. falcatus, отобранных по знаку индивидуальной асимметрии обхода барьера, за которым находился муляж хищника. Особи из дикой линии в большинстве случаев поворачивали при обходе барьера влево, поскольку у этого вида
для слежения за хищником используется преимущественно правый глаз (Bisazza et а1., 2001).
При скрещивании самцов и самок G. /акаШ, которые предпочитали обходить барьер с одной и той же стороны (например, левой), выяснилось, что наследуется как предпочитаемое направление обхода, так и абсолютная величина асимметрии (Bisazza et а1., 2000Ь). В результате искусственного отбора по направлению обхода барьера были получены две линии рыб. Рыбы из одной линии обходили барьер преимущественно справа (линия БП), т.е. держали хищника в поле зрения левого глаза. Рыбы из другой линии чаще обходили барьер слева (линия БЛ).
Сопряженное наследование асимметрии разных реакций. У рыб некоторых видов изучали индивидуальную асимметрию одновременно нескольких поведенческих реакций. Так, у молоди тиляпии О. niloticus (ОЛМае) особи различаются по предпочитаемому направлению поворота в Т-образном лабиринте ^оп£а1уев, Hoshino, 1990а). Была обнаружена корреляция направления этого поворота с направлением поворота при бегстве, вызванном нападением особей того же вида. Однако корреляции между направлением вынужденных поворотов в лабиринте и поворотов при спокойном плавании в аквариуме не наблюдалось ^оп^аГуев, НовЫпо, 1990Ь). Иными словами, направление поворотов при спокойном плавании, в отличие от поворотов в лабиринте и при бегстве, определяется другими причинами.
Связи между асимметрией разных реакций, или их отсутствие, контролируются генетическими факторами. У линий G. /ака^, отобранных по направлению обхода барьера с хищником, исследовали асимметрию следующих реакций: 1 -предпочитаемое направление поворота в Т-образном лабиринте, 2 - движение по периметру круглого аквариума, 3 - слежение за собственным отражением в зеркале правым или левым глазом, 4 - направление обхода барьера самцами, когда за барьером находилась самка, а не хищник. Заметим, что, несмотря на внешнее сходство перечисленных реакций (все они связаны с поворотом), они все же не идентичны и могут контролироваться разными глазами ^ассЫп et а1., 1999).
Знак групповой асимметрии всех этих реакций у двух линий G. /акай оказался противоположным. Так, рыбы из линии БП чаще поворачивали вправо в Т-образном лабиринте и чаще двигались против часовой стрелки в круговом аквариуме. Те же рыбы следили за своим отражением в зеркале преимущественно левым глазом. Самцы из этой генетической линии предпочитали обходить барьер слева, чтобы приблизиться к самкам, т.е. старались следить за самками правым глазом, а не левым, как при слежении за хищником. У рыб
линии БЛ знак асимметрии всех этих реакций был противоположным (Bisazza et а1., 2001). Иначе говоря, асимметрия данных реакций определяется одними и теми же генетическими факторами, даже если ее направление для разных реакций не совпадает. Предварительные исследования рыб другого вида, D. гвпо, показали, что и у них наследуется соотношение между асимметрией разных реакций (Bisazza, личное сообщение).
Можно предположить, что полученные линии рыб (Bisazza et а1., 2001) отличаются по локализации в ЦНС (например, в правом или левом полушарии) некоторой единственной функции, определяющей одновременно разные поведенческие реакции. Эта гипотетическая функция могла бы быть связана, например, со зрительным анализатором. Однако дальнейшие эксперименты с теми же двумя линиями G. /акай показали, что это не так (Bisazza et а1., 2005). Во время свободного плавания в темноте рыбы из линии БП чаще совершали повороты влево, что не может быть связано с асимметрией функций глаз. Кроме того, у этих рыб наблюдалась асимметрия еще одной реакции, не связанной со зрительным анализатором: звуковой раздражитель, действующий снизу, вызывал у рыб линии БП С-образный изгиб, направленный преимущественно вправо. Напротив, у рыб линии БЛ знак асимметрии обеих этих реакций (поворотов при свободном плавании и С-об-разного изгиба) был противоположным. С другой стороны, оказалось, что отбор не повлиял на предпочитаемое направление одной из реакций, контролируемых зрением, - реакции избегания в ответ на неожиданно появившийся спереди объект. В этом случае рыбы обеих линий проявили слабую тенденцию поворачивать влево. Таким образом, природа гипотетической функции, определяющей асимметрию направления поворотов рыб, остается неизвестной.
Выводы. У рыб разных видов групповая асимметрия одной и той же поведенческой реакции нередко имеет противоположный знак или вовсе отсутствует. Это может указывать на независимое появление асимметрии в разных таксонах рыб. В пользу такого предположения свидетельствует и тот факт, что у родственных видов рыб знак асимметрии одинаковых реакций все же совпадает чаще, чем у филогенетически далеких видов. Знаки асимметрии разных реакций у одной и той же особи часто не совпадают, но, тем не менее, могут наследоваться совместно, так что отбор по знаку одной реакции приводит к изменению знака целого ряда других (но не всех) реакций. Остается неизвестным, чем объясняется генетическая связь
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.