БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 4, с. 68-73
УДК 597.554.3:574
АСИММЕТРИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ ПЛОТВЫ Rutilus rutilus (L.) (TELEOSTEI: CYPRINIDAE) НА НЕЗНАКОМЫЙ ОБЪЕКТ
© 2013 г. Е. И. Извеков, В. А. Непомнящих
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: eiizvekov@gmail.com Поступила в редакцию 28.03.2012 г.
У молоди плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae) обнаружена асимметрия поведенческой реакции на модель более крупной рыбы, которую плотва видит за барьером. Асимметрия заключается в том, что плотва предпочитает обходить барьер справа, если за ним находится модель. В отсутствие модели достоверной асимметрии не наблюдается. Сравнение с литературными данными показывает, что асимметрия реакции плотвы соответствует обнаруженной ранее асимметрии других стайных рыб сем. Cyprinidae, которые в присутствии модели также предпочитают обходить барьер справа. Этим карповые рыбы отличаются от представителей некоторых других семейств, для которых характерны левосторонняя асимметрия или же ее отсутствие. Полученные результаты подтверждают предположение о связи направления поведенческой асимметрии с таксономическим положением рыб. Неясно, связана ли асимметрия обхода барьера у плотвы с функциональной асимметрией зрительного анализатора, как у некоторых других рыб, или же с моторной асимметрией, которая проявляется в присутствии незнакомого потенциально опасного объекта.
Ключевые слова: функциональная асимметрия, поведение, рыбы, Rutilus rutilus. DOI: 10.7868/S0320965213040098
ВВЕДЕНИЕ
У низших позвоночных известна билатеральная асимметрия реакций на предъявляемые им объекты, которую обычно связывают с функциональной асимметрией ЦНС: животные, как правило, рассматривают объект определенным глазом — левым или правым [6]. Такая асимметрия выявлена с помощью разнообразных экспериментальных методов у птиц, рептилий и амфибий [8, 26]. Ее активно исследуют и у костистых рыб [5, 7, 21—23, 25]. Во многих случаях асимметрия оказывается групповой: направление асимметрии (предпочтение левого или правого глаза) совпадает у большинства особей данного вида, популяции или лабораторной генетической линии [5].
Интерес к зрительной асимметрии рыб связан с проблемой эволюционного происхождения функциональной асимметрии нервной системы высших позвоночных. Значительный интерес представляет и другая проблема, относящаяся к эволюции функциональной асимметрии: насколько наличие и направление групповой асимметрии зависят от таксономического положения рыб и их образа жизни? Совпадение направления асимметрии у видов, относящихся к разным над-видовым таксонам и экологическим группам, означало бы, что это направление — устойчивый признак, который не изменяется в зависимости от образа жизни вида. Зависимость направления
асимметрии от таксономического положения и образа жизни может указывать на то, что она — адаптивный признак, подверженный действию отбора.
Ранее проведено сравнительное исследование связи направления асимметрии при обходе барьера с таксономическим положением и образом жизни костистых рыб [9]. Для этого разработана методика, опробованная в экспериментах с гамбузией Gambusia holbrooki Girard (Poeciliidae). Рыб заставляли проходить через коридор, на выходе из которого устанавливали барьер из вертикальных прутьев, за которым находился "хищник" — модель крупной рыбы. У гамбузии обнаружена групповая асимметрия — статистически значимая тенденция большинства особей поворачивать влево при обходе барьера, т.е. поворачиваться к модели правым глазом. Сделан вывод о том, что асимметрия вызывается именно реакцией на модель: в контрольном эксперименте с таким же барьером, но без модели, наблюдалась лишь незначительная тенденция к обходу барьера слева [13].
С помощью аналогичной методики проведено сравнение реакции на пугающий объект у рыб 20 видов из 13 семейств, относящихся к 5 отрядам. Представители большинства исследованных видов проявили статистически значимую групповую асимметрию, причем у рыб из одного и того же семейства направление асимметрии совпада-
ло, но могло различаться у разных семейств. Так, все пять исследованных видов из сем. Poeciliidae статистически достоверно предпочитали обходить барьер слева, тогда как оба исследованных вида из сем. Cyprinidae — Brachydanio rerio (Hamilton) и Barbus conchonius (Hamilton—Buchanan), обходили барьер преимущественно справа [9, 14]. Кроме того, оказалось, что групповая асимметрия обхода барьера свойственна преимущественно стайным видам, тогда как большинство одиночных видов групповой асимметрии не проявили [9].
На основании этих данных исследователи пришли к выводу о том, что групповая асимметрия действительно характерна для рыб со стайным образом жизни и направление групповой асимметрии зависит от таксономического положения рыб [9]. Такой вывод соответствует гипотезе, предложенной ранее для объяснения наличия групповой асимметрии самых разных реакций (помимо обхода барьера) у одних видов животных и ее отсутствия — у других. Согласно гипотезе, групповая асимметрия поведенческих реакций должна быть свойственна преимущественно стайным видам, так как помогает координировать движение особей в стае [24].
Это означает, что направление асимметрии должно наследоваться и поддерживаться действием отбора. Действительно, на примере Gi-rardinus falcatus (Eigenmann) (Poeciliidae) показано, что тенденция к поворотам вправо или влево при обходе барьера с моделью наследуется. Если скрещивать между собой особей, которые в эксперименте проявили одинаковую (право- или левостороннюю) асимметрию, можно получить генетические линии, различающиеся по направлению групповой асимметрии [10, 12, 15], а также по ее наличию или отсутствию [11, 17].
Однако вывод о связи групповой асимметрии и ее направления с таксономическим положением и образом жизни рыб нуждается в дальнейшей проверке. Во-первых, в проведенных исследованиях некоторые семейства представлены лишь несколькими видами, в частности карповые — только двумя: Brachydanio rerio и Barbus conchonius. Во-вторых, представители этих видов взяты из аквариумной культуры. Не исключено, что поведенческая асимметрия карповых рыб из природных популяций может быть иной.
Удобный объект для таких исследований — плотва. Молоди этого вида свойственно стайное поведение [3]. Ранее у плотвы обнаружена асимметрия направления движения в кольцевом аквариуме [2], а также асимметрия реакции избегания при электрическом раздражении [1,2]. Однако до сих пор не предпринималось попыток обнаружить у плотвы асимметрию реакций на объекты, воспринимаемые с помощью зрения.
Цель работы — изучение асимметрии обхода барьера у молоди плотвы, полученной от производителей из естественной среды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все рыбы получены путем искусственного оплодотворения от одной и той же родительской пары, пойманной в Рыбинском водохранилище в мае 2008 г. Молодь содержали в аквариуме объемом 300 л, где ее кормили личинками хирономид. Эксперименты проведены в сентябре 2009 г. К этому времени молодь достигла возраста 16 мес (длина тела 7—9 см).
Экспериментальная установка (рис. 1) изготовлена из белого пластика и представляла два симметричных отсека, соединенных коридором.
б
Рис. 2. Распределение коэффициентов асимметрии (ось абсцисс) в опыте (а) и контроле (б): 1 — доля особей, %; 2 — ожидаемое нормальное распределение. Отличие от нормального распределения в опыте (критерий Шапиро—Вилка): Ж = 0.89, р = 0.007 и в контроле: Ж = 0.86, р = 0.053.
Длина установки 102 см, ширина — 60 см, длина коридора 48 см, ширина — 10 см, уровень воды 10 см. На расстоянии 10 см от выхода из коридора помещали барьер шириной 15 см. Барьер состоял из желтых пластиковых прутьев толщиной 2 мм, расположенных вертикально, с зазором между ними 2.5 мм. В опыте (28 особей плотвы) за барьером находилась модель рыбы длиной 14 см (приманка заводского изготовления, используемая для рыбной ловли). В контроле (12 других особей) модель отсутствовала. Установку освещали двумя люминесцентными лампами, расположенными вдоль коридора на высоте 49 см от поверхности воды. Температура воды в установке 17—18°С.
Особей для контроля и опыта отлавливали в общем аквариуме случайным образом. Рыбу помещали в один из отсеков установки без барьеров и давали ей 3 мин для адаптации. Затем в противоположный отсек помещали барьер и осторожно подталкивали рыбу в коридор с помощью двух одинаковых сачков. В большинстве случаев рыбы проходили через коридор, приближались к барьеру и двигались вдоль него вправо или влево. Обход барьера регистрировали, если голова рыбы выходила за край барьера. После этого барьер переносили в противоположный отсек, и процедуру повторяли. Каждую особь помещали в установку только 1 раз и наблюдали у нее 10 обходов. Иногда рыбы надолго останавливались в коридоре или
(из-за испуга) поворачивали сразу после выхода из коридора и быстро проплывали в сторону от барьера. В этих случаях обход не засчитывали и рыбу заставляли снова пройти через коридор. Данная методика аналогична ранее использованной для изучения асимметрии обхода барьера рыбами других видов [13].
Для каждой особи вычисляли индивидуальный коэффициент асимметрии, равный 100(Я — Ь)/(Я + Ь), где Я — число обходов барьера справа, Ь — слева. Статистически значимое отклонение этого показателя от нуля в область положительных значений означает правостороннюю асимметрию поворотов, а в область отрицательных значений — левостороннюю. При обработке результатов оказалось, что в опыте распределение коэффициентов асимметрии существенно отличалось от нормального, и в контроле отличие от нормального распределения также оказалось близким к достоверному (рис. 2). Для статистической обработки данных в основном применяли непараметрические методы. При оценке отличия медиан коэффициентов асимметрии от нуля использовали критерий Вилкок-сона для одной выборки [19]. Кроме того, проверяли, насколько соотношение числа особей, предпочитавших поворачивать перед барьером вправо и влево, отличается от ожидаемого
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.