ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 11, с. 1326-1334
УДК 598.2
АССОЦИАЦИЯ МЕЖДУ ТУЛЕСОМ И ЧЕРНОЗОБИКОМ ВО ВРЕМЯ ВЕСЕННЕЙ МИГРАЦИИ НА ЮГОРСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ
© 2014 г. В. В. Гаврилов
Звенигородская биологическая станция им. С.Н. Скадовского, Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail: vadimgavrilov@yandex.ru Поступила в редакцию 16.06.2013 г.
Исследования проводили в период с 1 по 18 июня 1995—1997 гг. на полярной станции Белый Нос, мыс Белый Нос Югорского п-ова (69о36' с.ш., 60о13' в.д.), в подзоне типичной тундры. 19.8% особей тулеса и 14.6% особей чернозобика образовывали смешанные стаи во время пролета. В таких стаях обнаружена ассоциация между тулесом и чернозобиком, когда обычно 2—6 чернозобиков следовали за 1—4 тулесами. При ассоциации чернозобики придерживались всех передвижений тулесов как в полете, так и на земле. Рассчитаны суточные бюджеты времени для обоих видов. Наблюдения не выявили различий в поведении тулесов в присутствии чернозобиков или без них. Чернозобики достоверно меняли свое поведение в зависимости от того, находятся они в ассоциации с тулесом или без нее. В смешанных стаях чернозобики уменьшали время, которое они тратили на осматривание, и увеличивали время, затраченное на кормежку. Затраты энергии птиц были определены методом пересчета бюджета времени в бюджет энергии. Для обоих видов не найдено различий в суточных бюджетах энергии в зависимости от нахождения в смешанных или моновидовых стаях. Энергия активностей у тулесов 2.4 BMR, а общие затраты энергии 3.3 BMR. У чернозобиков энергия активностей 2.4 BMR, а общие затраты энергии 3.5 BMR.
Ключевые слова: тулес, чернозобик, межвидовая ассоциация, поведение, бюджеты времени и энергии.
DOI: 10.7868/S004451341411004X
Известно, что во все сезоны жизни, кроме гнездового, большинство птиц предпочитает объединяться в стаи. В качестве причин такого объединения обычно называются две: защита от хищников (Gross-Custard, 1970; Page, Whitacre, 1975) и совместный поиск кормных мест (Myers et al., 1979). При образовании стаи птицы получают преимущество, которое выражается в уменьшение доли времени, которая каждая птица тратит на наблюдение за возможной опасностью (Powell, 1974; Lazarus, 1978, Abramson, 1979; Caraco, 1979, 1979a; Metcalfe, 1986, 1989; Harrison, Whitehouse, 2011). С другой стороны, стоимость пребывания в кормящейся группе может сильно увеличиваться с размером группы за счет более продолжительного использования пищевого ресурса и конкуренции из-за него. Тем самым выгоды от объединения в стаю могут сойти на нет. Также существует точка зрения, что явных выгод от образования стай нет (Conklin, Colwell, 2008). При образовании смешанной межвидовой стаи все противоречия могут уменьшиться за счет того, что каждый член такой стаи получает выгоды от общего наблюдения за опасностью, а различия в межвидовых пищевых нишах снижают пищевую конку-
ренцию (Powell, 1974; Morse, 1977; Stinson, 1988; Metcalfe, 1989; Harrison, Whitehouse, 2011). Однако именно на куликах было показано существование другого типа межвидовых стай. Эти объединения получили название "тесная ассоциация" или просто "ассоциация". В таких ассоциациях при образовании смешанной межвидовой стаи из двух видов лишь один вид получает преимущества. Главный вид (вид "А") не меняет своего поведения и не имеет никаких дополнительных преимуществ в ассоциации. Ассоциирующий вид (вид "Б") резко меняет свое поведение в присутствии вида "А": он следует за всеми его передвижениями, как в полете, так и на земле, кормится более продолжительно, почти полностью перестает следить за опасностью. Другими словами: вид "Б" перекладывает на вид "А" функции наблюдения за опасностью и поиск кормных мест (Byrkjedal, Kalas, 1983; Byrkjedal, 1987; Metcalfe, 1989; Yalden, Yalden, 1988; Гаврилов, 1995б, 1997). За такое поведение вид "Б" часто называют "пажом" или "паразитом" (Oakes, 1948; Byrkjedal, Kalas, 1983; Thompson, Thompson, 1985; Byrkjedal, 1987; Yalden, Yalden, 1988). (Обычно при описании ассоциации вид "А" упоминается первым, а
вид "Б" вторым). Наиболее известна ассоциация между золотистой ржанкой (Pluvialis apricarius) и чернозобиком (Calidris alpina) (Oakes, 1948; By-rkjedal, Kalas, 1983; Thompson, Thompson, 1985; Yalden, Yalden, 1988). Также найдены ассоциации между морским песочником (Calidris maritima) и чернозобиком; золотистой ржанкой и морским песочником (Byrkjedal, Kalas, 1983); американской ржанкой (Pluvialis dominica) и короткоклю-вым бекасовидным веретенником (Limnodromus griseus) (Byrkjedal, 1987); между морским песочником и куликом-сорокой (Haematopus ostralegus) или травником (Tringa totanus), или камнешаркой (Arenaria interpres) (Metcalfe, 1989); между буро-крылой ржанкой (Pluvialis fulva) и краснозобиком (Calidris ferruginea), дутышем (Calidris melanotos) и американским бекасовидным веретенником (Limnodromus scolopaceus), дутышем и чернозобиком (Гаврилов, 1995б, 1997).
В настоящем сообщении анализируются взаимоотношения между тулесом (Pluvialis squatarola) и чернозобиком (Calidris alpina) в период окончания их весеннего пролета на Югорском п-ове и анализируются выгоды от образования межвидовых стай для этих видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в период с 1 по 18 июня 1995—1997 гг. на полярной станции Белый Нос, на мысе Белый Нос Югорского п-ова (69о36' с.ш., 60о13' в.д.), в подзоне типичной тундры. Наблюдения за весеннем пролетом куликов проводили 8—12 ч каждый день во время всего миграционного периода, равномерно в различных местообитаниях и в различные периоды суточного цикла (всего более 500 ч наблюдений). Регистрировали использование птицами различных местообитаний для отдыха и кормежки. Отмечали число птиц в стаях и их поведение, дистанцию между птицами в стаях. Регистрировали взаимоотношения между различными видами, дистанцию вспугивания птиц. Тулес и чернозобик гнездятся в месте исследования, поэтому при наблюдениях за весеннем пролетом птиц строго разделяли поведение местных птиц и птиц, еще не закончивших миграцию. Поведение местных птиц сильно отличается от пролетных: они занимают определенные территории, которые рекламируют и охраняют от других птиц, демонстрируют брачное поведение (ухаживание) и никогда не объединяются в стаи. Наблюдения за птицами проводили с расстояния 50—100 м с помощью 12-кратного бинокля. При изучении поведения птиц главным было составление бюджетов времени. Измерения затрат времени у пролетных куликов были проведены методами хронометрирования стаи и индивидуального хронометрирования (Дольник, 1982). При хронометрировании стаи выбирали отдельную стаю куликов и каждые
5 мин фиксировали число птиц, осуществляющих ту или иную активность (сидят, чистятся, кормятся и т.д.). Соотношение числа птиц, проявляющих различные типы активности, принимали за соотношение длительностей этих активностей. Отдельно фиксировали время (ручными секундомерами), проведенное всей стаей в полете. При измерениях стая все время находилась под наблюдением, и все поведение стаи фиксировалось. Отдельные стаи находились под непрерывным наблюдением до двух часов. При индивидуальном хронометрировании выбирали отдельных птиц, которые все время находились под наблюдением, и все их поведение фиксировали. Затраты времени на все формы активности измеряли ручными секундомерами. Отдельные птицы находились под непрерывным наблюдением до 6 ч. Затем был рассчитан средний суточный бюджет времени птиц (БВ), т.е. распределение времени по типам активности в среднем за сутки. При реконструкции суточного бюджета времени определяли суточные ритмы различных форм поведения, и в окончательный вариант суточного бюджета входило время активности с поправкой на суточный ритм.
Затраты энергии птиц определены методом пересчета бюджета времени в бюджет энергии (БЭ) (Дольник, 1980, 1982, 1995). Для этого время, затраченное на ту или иную активность, умножали на энергетическую стоимость этой активности. Система коэффициентов энергетической стоимости активностей основана на принципе Броди (Brody, 1945), по которому затраты энергии на все типы активности нормированы по базальному метаболизму. Каждому типу активности соответствует определенный коэффициент, при умножении на который величины стандартного метаболизма получается энергетическая цена данной активности. Коэффициенты в такой системе получены в результате измерений цены активностей у птиц в природе и неволе.
Для расчетов использована следующая система коэффициентов (обзор: Гаврилов, 1993, 1995, 1995а): ночной отдых равен базальному метаболизму (BMR, кДж/сут) определен по формуле BMR = 2.64 m0727; где m — масса тела птиц в граммах (Гаврилов, 1993); дневной отдых равен дневному базальному метаболизму (DBMR, кДж/сут), DBMR = 3.13 m0719 , или DBMR = 1.19 BMR (Гаврилов, 1993); поза готовности к действию включает в себя: настороженность, тревогу, осматривание; все действия без перемещения корпуса 2.0 BMR (Wooley, Owen, 1978; Weathers et al., 1984; Buttemer et al., 1986); бег, ходьба, кормежка, действия с перемещением корпуса 2.5 BMR (Fedak et al., 1974; Wooley, Owen, 1978; Fedak, Seeherman, 1979; Taylor et al., 1982); купание 2.9 BMR (Wooley, Owen, 1978); драка, спаривание 6.0 BMR (Дольник, 1980, 1982); полет (Еп, кДж/сут) Еп = 14.64 m0794
Таблица 1. Число птиц в моновидовых и межвидовых стаях тулеса и чернозобика; и доля птиц, образующих межвидовые стаи, во время весеннего пролета на Югорском п-ове
Параметр Тулес n = 114 Чернозобик n = 432
Число птиц в стае
моновидовой 8.3 ± 3.76 24.2 ± 6.88
межвидовой 1.82 ± 1.3* 4.1 ± 2.45*
Доля птиц, образующих 19.8 14.6
межвидовые стаи
* Различия между числом птиц в межвидовой и моновидовой стае достоверны прир < 0.05 (Мев1;).
(Гаврилов, 1992, 1993, 1998). Вся система коэффициентов принята для птицы, не подвергающейся дополнительной холодовой нагрузке (условная температура 30°C) (Дольник, 1980, 1982).
При температурах среды ниже термонейтральной зоны часть энергии птица расходует на терморегуляцию. Для расчета этих з
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.