научная статья по теме АУКСИН: БИОСИНТЕЗ, МЕТАБОЛИЗМ, ТРАНСПОРТ Биология

Текст научной статьи на тему «АУКСИН: БИОСИНТЕЗ, МЕТАБОЛИЗМ, ТРАНСПОРТ»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 1, с. 50-62

УДК 575.224:575.113:575.852

АУКСИН: БИОСИНТЕЗ, МЕТАБОЛИЗМ, ТРАНСПОРТ © 2013 г. С. М. Розов, А. А. Загорская, Е. В. Дейнеко, В. К. Шумный

Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск E-mail: rozov@bionet.nsc.ru

Ауксин, или индол-3-уксусная кислота (ИУК) является ключевым растительным гормоном и, в конечном итоге, определяет все процессы роста и морфогенеза растений. Понимание механизма биосинтеза, метаболизма и транспорта ауксина в растении крайне необходимо для понимания практически всех морфогенетических процессов, происходящих в онтогенезе растения. Тем не менее наши знания об организации глобальной растительной "ауксиновой машины" еще очень далеки до полноты. Известно, что биосинтез ауксина осуществляется в растении шестью различными биохимическими путями, каждый из которых имеет свою независимую регуляцию и обеспечивает своим набором специфических генов. Метаболизм и активный транспорт ИУК представляются на сегодняшний день не менее сложными и комплексными системами, регулируемыми как внутренними, так и внешними факторами. На сегодняший день выявлены далеко не все растительные гены, обеспечивающие функционирование "ауксиновой машины", но многие из уже известных генов могут быть в дальнейшем использованы для широкого спектра генно-инженерных работ, направленных на получение растений с улучшенными характеристиками. Целью данного обзора является систематизация современных представлений о биосинтезе, метаболизме и активном транспорте ауксина с позиции рассмотрения генов, обеспечивающих эти процессы.

Ключевые слова: ауксин CYP, YUCCA, UGT, полярный транспорт, ИУК-конъюгаты, GH3, PINI, AUX1, PGP.

Ауксин является ключевым регулятором практически всех процессов роста и развития растений, включая формирование органов цветка, образование сосудистых тканей, рост побегов, фототропизм и гравитропизм. Однако определяющие эти процессы механизмы еще далеко не до конца ясны. В целом считается, что клеточная судьба и формирование органов растений определяется локальными ауксиновыми градиентами, в создании которых принимают участие белки РШ-семейства, контролирующие направления ауксиновых потоков и общее распределение концентраций ауксина (ЬЫИага et а1., 2008; Ци^ et а1., 2001). Известно несколько соединений, обнаруживаемых в растениях и имеющих ауксиновую активность. Это, прежде всего, индол-3-уксусная кислота (ИУК), в значительно меньших количествах встречаются индол-3-бутировая и фенилук-сусная кислоты, имеющие очень слабую активность. У растений семейства бобовые обнаружена 4-хлориндол-3-уксусная кислота, которая в 10 раз превышает ИУК по эффективности (Ва^игеИ et

а1., 1995). Данный обзор посвящен только ИУК, поскольку именно она является основным и универсальным ауксином у всех растений. Синтез ауксина происходит практически во всех тканях растения, но его интенсивность сильно различается. Проростки АгаЫдор$18 ШаИапа могут синтезировать ИУК в листьях, семядолях и корнях, но наиболее интенсивно синтез идет в молодых листьях (Ludwig-Mu11er et а1., 1993).

Информация о многочисленных аспектах биосинтеза, метаболизма, транспорта и регуляции ауксина значительно увеличивает наши возможности контроля над ростом и развитием растений, что предоставляет широкое поле деятельности для создания новых продуктивных или быстрорастущих сортов растений.

В обзоре представлены современные данные о путях биосинтеза, метаболизма и транспорта ауксина, а также обозначены гены, обеспечивающие эти процессы, которые могут быть использованы в генно-инженерных проектах.

ПУТИ БИОСИНТЕЗА АУКСИНА У РАСТЕНИЙ

У растений известно две основных группы путей биосинтеза ауксина - триптофан-зависимые и триптофан-независимые. Группа триптофан-зависимых путей представлена 5-6 различными биохимическими цепочками, но молекулярные детали и физиологические роли каждого из этих путей биосинтеза ауксина неизвестны (Bartel et al., 2001; Cohen et al., 2006; Ostin et al., 1998). Единственный хорошо изученный как биохимически, так и генетически путь биосинтеза ауксина - это IAAM/ IAAH путь, но он обнаружен только у патогенных бактерий типа Pseudomonas и Agrobacterium, и отсутствует у растений (Comai, Kosuge, 1982). IaaM-ген кодирует триптофан-2-монооксигена-зу, катализирующую превращение триптофана в индол-3-ацетамид, который затем гидролизуется с освобождением индол-3-уксусной кислоты, или ауксина (ИУК) (Lau et al., 2008). У растений генетический контроль биосинтеза ауксина весьма осложняется отсутствием мутантов, полностью лишенных ауксина. Тем не менее у A. thaliana было получено большое число мутантов с суперпродукцией ауксина, например: yucca (Zhao et al., 2001), sur1, sur2 (Boerjan et al., 1995; Delarue et al., 1998), CYP79B2 и CYP83B2, CYP83A1 (Zhao et al., 2002). Хотя гены SUR1 и SUR2 не принимают непосредственного участия в биосинтезе ауксина, мутации в обоих генах приводят к переходу ин-дол-3-ацетальдоксима из пути биосинтеза глюко-зинолата в путь биосинтеза ауксина (Bandurski et al., 1995). Индол-3-ацетальдоксим синтезируется из триптофана с помощью цитохром-Р450-мо-нооксигеназ (гены CYP79B2/B3), которые сами по себе не играют критической роли в развитии растения (Zhao et al., 2002).

Известные на данный момент времени пути биосинтеза ауксина у растений схематично представлены на рисунке.

Следует подчеркнуть, что не все из обозначенных на схеме (Рисунок) путей биосинтеза ауксина представлены у всех семейств растений. Так например, триптаминовый путь (рисунок 1) биосинтеза выявлен у пасленовых (Cooney, Nonhebel, 1991), A. thaliana (Ostin et al., 1998), но отсутствует у бобовых (Slovin et al., 1999).

В триптаминовый путь биосинтеза ауксина вовлечены такие известные гены, как YUCCA A. thaliana (Zhao et al., 2001), FZY-ген петунии (Wis'niewska et al., 2006) и гены ToFZY2-6 томатов (Friml et al., 2003). Кодируемые ими ферменты превращают триптамин в N-гидрокситриптамин, являю-

индол

I

триптофан -

Т СУР79В

М-гидрокситриптамин '© |

| (5) | индол-3-пуруват | ^

индол-3-ацетальдоксим

индол-3-\ глюкозинолат \ ^ ивТ74В1 Ф \ST5A индол-3-ацетонитрил

индол-3-ацетальдегид

I /

индол-3-уксусная кислота (ИУК)

Основные пути биосинтеза ауксина у растений. Цифрами в кружках обозначены основные триптофан-зависимые пути биосинтеза ауксина: 1 - триптаминовый путь; 2 - индол-пируватный путь; 3 - индол-ацетамидный путь; 4 - индол-ацетальдоксимовый путь; 5 - индол-глю-козинолатный путь. Курсивом обозначены некоторые гены, функционирующие в соответствующих путях биосинтеза ауксина.

щийся субстратом для синтеза индол-3-ацеталь-дегида. Гены А. ЛаНапа СУР79Б2 и СУР79Б3, кодирующие цитохромы Р-450, функционируют в другом пути биосинтеза ауксина - индол-ацеталь-доксимном (рисунок 4) - их продукты катализируют непосредственное превращение траптамина в индол-3-ацетальдегид. Ген ШАЫ11 табака представляет третий путь триптофан-зависимого биосинтеза ауксина - индол-ацетамидный (рисунок 3) и обеспечивает синтез ауксина непосредственно из индол-3-ацетамида. Четвертый путь биосинтеза ауксина - индол-глюкозинолатный (рисунок 5), в котором вовлечены гены СУР83Б1, СУР83А1, а также гены иОТ74Б1 и БТ5А. Белковые продукты генов СУР83А1 и СУР83Б2 (цитохромы Р-450) катализируют первый этап глюкозинолатного пути биосинтеза ауксина, превращая индол-3-аце-тальдоксим в индол-3-ацетальдоксим-нитроксид, который далее превращается в S-алкил-тиогид-роксимат, основной предшественник глюкозино-латов. Потеря функциональности генов СУР83Б2 и СУР83А1 у А. ЛаНапа приводит к возникновению растений с ярко выраженным апикальным доминированием, а сверхэкспрессия вызывает значительное уменьшение эффектов апикального доминирования (Вак й а1., 2001).

Ген иОТ74Б1 кодирует гликозилтрансферазу и принадлежит к очень обширному суперсемейству гликозилтрансфераз а именно семейству

уридин-дифосфат-гликозилтрансфераз (UGTs), катализирующих присоединение остатков саха-

ров к широкому спектру органических молекул, включая растительные гормоны, флавоноиды, стероиды и глюкозинолаты. В геноме A. thaliana выявлено 107 UGT-генов (Bowles et al., 2006). Ген UGT74B1 контролирует превращение ин-дол-3-тиогидроксимата в индол-3-метил-глюко-зинолат, который превращается в индол-3-аце-тонитрил и далее в ИУК (Ostin et al., 1998). A. thaliana, несущие нулевой аллель гена UGT74B1, характеризуются уменьшенными концентрациями индол-3-глюкозинолата, повышенным почти в 3 раза содержанием ИУК и имеют фенотип, характерный для сверхпродукции ИУК и избытка тиогидроксиматов, предшественников глюкозинолатов (Hadfi et al., 1998).

О промежуточных продуктах и генах, вовлеченных в триптофан-независимый путь биосинтеза ауксина, практически ничего не известно, тем не менее этот путь обнаружен у многих видов растений (Swarup et al., 2001). Триптофан-независимый путь биосинтеза ауксина не связан с образованием триптофана и начинается непосредственно с индола или его предшественника, индол-3-глицерофосфата (Bandurski et al., 1995). В онтогенезе растения время от времени происходит переключение с триптофан-независимого пути на триптофан-зависимый и обратно. Так, в клетках моркови, культивируемых in vitro, преобладает триптофан-независимый путь биосинтеза ауксина, однако при переходе клеток к соматическому эмбриогенезу доминирует триптофан-зависимый путь (Luschnig et al., 1998). У томатов при росте зеленого плода в основном задействован триптофан-зависимый путь биосинтеза ИУК, а в созревающем плоде синтез ИУК идет по триптофан-независимому пути (Exposito-Rodriguez et al., 2007). Переход с одного пути биосинтеза ауксина на другой контролируется не только внутренними программами развития растения, но и многими внешними факторами - такими, как температура, освещенность, влажность, повышенное содержание солей в почве (Vieten et al., 2007). К сожалению, к настоящему времени практически ничего не известно ни о генах, ни о промежуточных продуктах, ни о системе регуляции триптофан-независимого пути биосинтеза ауксина (Ostin et al., 1998).

Некоторые метаболические пути биосинтеза ауксина могу

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком