ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 3, с. 3-13
УДК 562:551.72(470.11)
БАЗАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ ВЕНДСКИХ ОРГАНИЗМОВ: СОХРАННОСТЬ, СТРОЕНИЕ, МОРФОТИПЫ, ВОЗМОЖНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ
© 2013 г. Е. А. Сережникова
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: serezhnikova@paleo.ru Поступила в редакцию 30.06.2011 г. Принята к печати 20.12.2011 г.
В результате исследований последних лет самые многочисленные в вендских ориктоценозах, "циклические" и радиальные фоссилии, составили сборную и проблематичную группу с сомнительной валидностью десятков родов и видов. Эта ситуация сложилась как следствие описания вариаций форм сохранности и обнаружения отпечатков прикрепительных дисков с аналогичной морфологией. Для выхода из этого положения предпринята попытка охарактеризовать основные морфотипы базальных структур на основании приемов системно-структурного анализа и обобщения известных ранее данных о тафономии и морфологии. Разнообразие морфотипов представлено в виде матричной таблицы, с основными линиями "Cyclomedusa" (диски) и "Hiemalora" (корнеподобные выросты), промежуточные ячейки заполнены переходными формами с учетом вероятной иерархичности и стратиграфической приуроченности. Реконструированы возможные морфогенетические (?) тренды в изменении базальных структур, сходные с преобразованиями корневой системы растений (или ее гомологов). Из зимнегорской свиты венда Архангельской области описан новый проблематичный бентосный организм — Flavostratum incrustatum gen. et sp. nov. — с базальной частью в форме пленки, инкрустирующей поверхность осадка.
Б01: 10.7868/80031031X13030082
ВВЕДЕНИЕ
В год двухсотлетнего юбилея Чарльза Дарвина акад. Б.С. Соколов напомнил, что палеонтология докембрия открыла удивительную ретроспективу докембрийской эволюции и истории жизни на Земле, но еще не ответила на вопросы о путях эволюции живых существ (Соколов, 2009). В этом контексте исследование нетривиальной эдиакар-ской "фауны" должно возбуждать особый интерес: большинство докембрийских форм настолько отличается от современных, что, с легкого пера А. Зейлахера, вендский период нередко сравнивают с миром другой планеты (8е11аеИег, 1989). Необычные для современных животных морфологические признаки и не характерные для фанерозоя формы сохранности вендских ископаемых позволяют весьма вольно подходить к реконструкции их облика и систематического положения. Легко проследить "метаморфозы" в интерпретации некоторых представителей эдиакарской "фауны" — от настоящих многоклеточных до простейших, лишайников, грибов и микробиальных колоний (напр., С1ае88пег, 1984; 8еИаеИег, 1989; Ога2И-ёапМп, Оегёе8, 2007). При реконструкции вендских организмов и их сообществ Зейлахер обратил внимание на самые характерные черты докем-
брийских обстановок: были описаны остатки бактериальных структур — биопленок, матов, устилавших поверхности дна вендских морей; именно эти структуры стабилизировали осадок и, возможно, были важным фактором для жизни и эволюции вендских организмов (8еИаеИег, 1989). Говоря об особенностях бентали позднедокембрийских морей, часто упоминают также низкую степень сортировки осадка, слабую переработку грунта донными организмами, следствием чего был резкий переход от аэрированной среды в толще воды к бескислородным обстановкам внутри осадка (напр., ОеЫт§, 1999). Подобные условия, в целом, не характерны для обитания большинства современных эукариот; однако очень трудно обсуждать палеосообщества без некоторой "актуализации". Интересной задачей поэтому представляется поиск закономерностей в системе "организм—субстрат" в вендских биотопах: очевидно, что фиксация на поверхности и взаимодействие с субстратом важны не только для выяснения морфологии и экологии прикрепленных организмов, но и для понимания структуры и развития геобиоценоза. Закономерности в системе "организм—субстрат" предпочтительнее искать на массовом материале из классических вендских местонахождений,
Рис. 1. Схематическая реконструкция поселения перовидных организмов с прикрепительными дисками. Плита с отпечатками Е(Иасапа Spгigg, 1947 происходит из верховской свиты верхнего венда Зимнего берега Белого моря. Масштабный отрезок 10 см.
именно прикрепительные органы наиболее многочисленны в вендских ориктоценозах и нередко они — единственные свидетельства жизни некогда пышных сообществ (рис. 1). Чаще всего эти структуры сохраняются in situ, что позволяет установить место организмов в биотопе, охарактеризовать изменения в сообществах, подобрать возможные параллели в фанерозое. По аналогии с современными формами, органы прикрепления древних макроорганизмов должны быть весьма точными маркерами экологических обстановок. Одним из перспективных подходов может стать исследование процессов формообразования прикрепительных органов — описание структурных элементов, их комбинаций, выделение на этой основе морфо-типов, изучение стратиграфической и фациальной приуроченности этих морфотипов, а затем — построение рядов их изменчивости. Б.В. Преображенский (1982) блестяще показал преимущества такой методики, его работа о табулятоморфных кораллах и навела на мысль о приложении приемов системно-структурного анализа для уточнения морфологии и экологии вендских организмов. Следует признать, что рассматривать прикрепительные структуры в пределах единой группировки и строить при этом какие-либо ряды переходов не всегда корректно. Иногда мы лишь догадываемся, а иногда и вовсе ничего не знаем о строении вышерасположенных частей. С другой стороны, морфологическое разнообразие известных на сегодняшний день верхних частей не столь велико, а прикрепительные структуры весьма изменчивы. Кроме того, наши рассуждения не окажутся уж столь противоречивыми, если мы будем восстанавливать схему развития органа — в нашем случае органа прикрепления, как результат реализации в вендских обстановках неких общих стратегий формообразования.
СИСТЕМАТИЗАЦИЯ "ЦИКЛИЧЕСКИХ ФОРМ": КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР
В изучении эдиакарской "фауны" видны две главные тенденции, которые обсуждают Б.В. Преображенский и И.С. Арзамасцев (1985), описывая ситуацию в изучении морфологии животных и растений в целом: (1) исследование деталей строения организмов, сопоставление этих деталей и их группировок для восстановления картины эволюционного развития мира; при этом считается a priori, что сходство форм определяется их родством и наоборот; (2) выяснение причинно-следственной природы морфологической изменчивости, установление границ морфологических модификаций; это направление (каузальное) связано с общей теорией формообразования, с теорией симметрии, с общей теорией систем, структурных уровней.
Как известно, эдиакарские "циклические" отпечатки удивительно похожи на ископаемых медуз из юры Золенгофена Германии. Поскольку не было сомнений в том, что золенгофенские отпечатки представляют собой остатки древних медуз, то и обнаруженные в середине XX в. в Австралии загадочные округлые фоссилии, Ediacaria, Cy-clomedusa, Protodipleurosoma и др., также были интерпретированы как медузы. Причем сходство казалось настолько очевидным, что некоторые формы были включены Р. Сприггом в состав современных отрядов Hydroidea, Trachylinae, Se-maeostomeae и т.д. (Sprigg, 1947, 1949). Действительно, на отпечатках легко угадываются "мануб-риум" и "гонады", которые изображены на реконструкциях в процитированных выше работах. По-видимому, именно из-за внешнего морфологического сходства с медузами была установлена традиция — систематизировать эдиакарские орга-
низмы в пределах существующих типов, относить большинство из них к медузам, а поздний докембрий считать временем процветания кишечнополостных. Отражением этой концепции явилась фундаментальная работа М. Глесснера (О1ае88пег, 1984).
Новый подход к исследованию эдиакарской "фауны" зародился после обоснования акад. Соколовым в 1950-х годах терминального периода докембрия, венда, как особого этапа в истории Земли (Соколов, 1972, 1997), и открытия в 60-70-х гг. прошлого века новых богатейших местонахождений докембрийских организмов в Подолии и на побережье Белого моря (напр., Заика-Новацкий и др., 1968; Федонкин, 1985 и др.). Так, изучив морфологию "циклических форм", В.С. Заика-Новацкий и В.М. Палий исключили их из состава известных классов кишечнополостных — по сравнению с современными животными вендские организмы кажутся слишком просто устроенными (Палий, 1976). При исследовании огромных коллекций разнородного беломорского материала М.А. Федонкин (1985) также пришел к выводу, что большая часть групп не находит себе места в современной системе кишечнополостных, поэтому возникла необходимость классифицировать вендский материал на иной основе, без прямого сопоставления с более поздними многоклеточными. Оказалось, что для вендских ископаемых наиболее объективным может быть проморфоло-гический метод В.Н. Беклемишева (1964), основанный на учении о симметрии как наиболее универсальном методе архитектоники. В результате многие ранее выделенные таксоны были систематизированы по-новому, а некоторые бывшие пелагические организмы реконструированы как седен-тарные формы. Например, кишечнополостные, до-кембрийские Radia1ia по типу симметрии разделились на три группы: (1) с осью симметрии бесконечно большого порядка, (2) с конечным, но неопределенным числом радиальных элементов, (3) с жестко фиксированным порядком симметрии (Федонкин, 1985).
На основании изучения типов симметрии вендских организмов и комбинации морфологических признаков Ю.А. Гуреев (1987) предложил еще одну оригинальную систему "циклических форм", выделив их в новый тип Vendiata Оигееу, 1985. Для таксономических построений он использовал ряд морфологических признаков, набор которых у циклических организмов весьма ограничен: форма тела (в плане — округлая, в разрезе — субциллиндрическая — полусферическая — ступенчато-коническая — уплощенная); концентрический рисунок; концентрическая зональность; центральный бугорок; радиальная морщинистость. В результате этого исследования циклические формы были разбиты на два класса — Protocyc1oida Оигееу, 1987 и Суе1о2оа Fedon
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.