ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 3, с. 229-232
РЕЦЕНЗИЯ
БАЗИЛЕВИЧ Н.И., ТИТЛЯНОВА А.А. БИОТИЧЕСКИИ КРУГОВОРОТ НА ПЯТИ КОНТИНЕНТАХ: АЗОТ И ЗОЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ В ПРИРОДНЫХ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ / Отв. ред. А.А. Тишков. Новосибирск: Наука СО РАН. 2008. 381 с.
© 2011 г. Б. М. Миркин1, Л. Г. Наумова2
1Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, проспект Октября, 69 2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а e-mail: geobotanika@rambler.ru Поступила в редакцию 01. 04. 2010 г.
В любой науке объем накапливаемой информации нарастает лавинообразно, и потому все острее ощущается необходимость в сводках, обобщающих большие массивы научных данных. Рецензируемая монография является уникальной по полноте сводкой о количественных показателях экосистемных процессов в биосфере. Книга базируется на огромном материале, заимствованном из литературы (более 400 наименований, в том числе две третьих из них - иноязычные), и значительном оригинальном материале, накопленном авторами за длительный период исследований (более 40 лет).
История создания монографии достаточно необычная, о чем мы узнаем из "Предисловия автора" (А.А. Титлянова) и "Предисловия редактора" (А.А. Тишков), который назвал издание долгожданной книгой о круговороте азота и зольных элементов в растительных формациях мира и посвятил свое предисловие памяти Н.И. Базилевич, а также раздела "Благодарности" (А.А. Титлянова).
Первый автор монографии Н.И. Базилевич (1910-1997) - классик российской экологии и один из советских фронтиров выполнения первой Международной биологический программы (МБП), задачей которой было изучение биологической продуктивности экосистем планеты. Уже в начале работ по МБП Н.И. Базилевич совместно с Л.Е. Родиным опубликовали монографию "Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара" (Родин, Базилевич, 1965)1, которая не утратила
1 Работы, цитированные в тексте рецензируемой монографии,
в список литературы к рецензии не включены.
своего значения до наших дней. Далее Н.И. Ба-зилевич публикует целую серию монографий и статей по проблеме биотических циклов в наземных экосистемах (Базилевич, 1977, 1981, 1993, и др.), значительная часть которых была написана в соавторстве с А.А. Титляновой (Титлянова, Базилевич, 1976; Базилевич, Титлянова, Шибарева, 2002, 2003, и др.). Ряд крупных работ по проблеме публикует А.А. Титлянова (1977, 1979, 1988, 2002 и др.).
10 лет назад Н.И. Базилевич ушла из жизни, не завершив фундаментальный труд о биотических циклах биосферы, который был главной целью ее научных исканий. Архив Базилевич (весом более 120 кг!) был передан А.А. Титляновой, совершившей, по словам А.А. Тишкова, научный подвиг, который «...состоял в том, что она не только "организовала" архив так, чтобы он начал давать отдачу, но и продолжила наполнять его новыми данными (публикациями после 1995 г.). В итоге шло уточнение аналитической части материалов, расширялась география и типологическое разнообразие анализируемых экосистем, а одновременно росла база данных по биологическому круговороту азота и зольных элементов, сопряженная с продукционными характеристиками зональных и интразональных экосистем основных биомов Земли» (с. 9).
Основное содержание рецензируемой книги заключено в семи главах. Глава 1 "Биотический круговорот углерода и циклы элементов питания" имеет общетеоретический и методический характер, и потому обсуждению ее содержания в рецензии будет уделено большее внимание. Главы 2-6 включили характеристику биотических
круговоротов пяти континентов - соответственно Евразии, Северной Америки, Латинской Америки и Карибского бассейна, Африки, Австралии и Океании. Глава 7 (заключительная) «Универсальность процессов биотического круговорота» содержит теоретические обобщения об общем и частном в биотических круговоротах экосистем разных биомов и материков.
В главе 1 пять разделов: 1.1."Продукционно-деструкционные процессы"; 1.2. "Особенности биотического круговорота и его изучения в различных биомах"; 1.3. "Тонкие корни, их запасы и элементный состав"; 1.4. "Элементный состав различных видов растений"; 1.5. "Методы расчета бюджета элементов питания".
Авторы используют следующие параметры оценки процессов продуцирования и разрушения органического вещества растительных сообществ:
чистая первичная продукция (NPP), в том числе надземная чистая продукция (ANP) и подземная чистая продукция (BNP);
запас вещества (Q), который разделяется на фитомассу (Ф), мортмассу (М), зеленые органы растений (G), живые подземные органы растений (B), живые корни (R), мертвые подземные органы растений (V);
интенсивность процесса (фотосинтез, дыхание, депонирование и др., I);
удельная скорость процесса (отношение интенсивности процесса к массе, f);
время оборота вещества (т).
Рассматриваются четыре пути возврата элементов питания в подстилку и почву: опад (ежегодно отмирающие надземные части), отпад (стволы и крупные ветви), корнепад (разложение корней), вымывание (смывы с крон, стволов или травяного покрова).
У рецензентов есть два замечания по использованной системе параметров биотических циклов. Авторы трактуют первичную биологическую продукцию как разность между валовой продукцией фотосинтеза и расходами на дыхание. Полагаем, что из валовой первичной продукции нужно вычесть еще и расходы растений на сотрудничество с мутуалами (микоризными грибами, азотфик-сирующими бактериями). Впрочем, эти расходы растений уже "учтены" в биологической продукции, которая оценивается при полевых учетах. Слово "корнепад" (от англ. root fall), видимо, не вполне удачно, так как падение предполагает пе-
ремещение тела сверху вниз, лучше было назвать этот процесс отмиранием корней.
Авторы не изучали круговорот углерода, тем не менее они осознают, что он "стоит за" изучаемыми циклами: "Биотический круговорот в целом - это циклы отдельных элементов, связанные между собой количественными отношениями. Ведущим является цикл органического углерода, который приводит в движение все остальные циклы. Связь между циклами углерода, азота и зольных элементов заключается прежде всего в том, что для построения единицы чистой продукции требуется определенное (и разное для различных растений) количество N, P, K, S и других зольных элементов. Недостаток любого из перечисленных элементов может ограничивать уровень NPP и являться лимитирующим фактором продукционного процесса" (с. 15).
Интересно содержание раздела 1.2, в котором разнообразие биотических циклов иллюстрируется примерами трех полярных типов экосистем - лесотундры и северных лесов, травяных сообществ (степей, прерий, памп, саванн; лучше было назвать эту совокупность злаковниками, grasslands), тропических дождевых лесов. В экосистемах первого типа, которые имеют низкую продукцию и связаны с мерзлотными почвами, круговорот замедлен, основным пулом элементов питания является слой детрита на поверхности почвы. В экосистемах второго типа биотические круговороты ускорены и смещены в почву, где концентрируется основная фитомасса. Кроме того, на их интенсивность влияет отчуждение растительной массы фитофагами (особенно скотом). В экосистемах третьего типа круговороты самые быстрые, а основной запас элементов питания содержится в кроне деревьев. Авторы подчеркивают, что в дождевых тропических лесах некоторую роль играют "промежуточные подстилки" - скопления детрита на деревьях с формированием "миниценозов" при участии эпифитов. Этот интересный раздел, как полагают рецензенты, следовало бы поместить в последнюю, заключающую главу.
В высшей степени интересные данные обобщаются авторами по вопросу о роли тонких корней (диаметром менее 2 мм) в различных экосистемах. Эти корни живут недолго, являются основными поглотителями воды и элементов минерального питания (часто в "содружестве" с микоризными грибами). Длина и запас тонких корней потрясают своими значениями. Так, в степях общая длина корней составляет 112 км/м2 (!), в тропических саваннах этот показатель ниже,
РЕЦЕНЗИИ
231
но все равно очень велик - 60.5 км/м2. В то же время он значительно ниже в бореальных (12.6 км/м2), умеренных листопадных лесах (5.4 км/м2) и пустынях (4.0 км/м2). В тонких корнях концентрируется значительное количество элементов питания, содержание которых много выше, чем в крупных корнях: для всех биомов соответственно 1.17 и 0.21% всей сухой массы.
Особое внимание авторы уделяют процессу ре-транслокации элементов минерального питания, т.е. их возврату из отмирающих органов в живые ткани. Вклад этого возврата может быть значительным. Так, в дубовом лесу штата Иллинойс он составил для азота 75%, фосфора - 50%, калия -61%. Таким образом, вследствие ретранслокации определяемые величины потребления из почвы N, P, K оказываются ниже расчетных. В связи с этим предлагается различать два источника элементов питания для роста тканей (requirement for growth): за счет внутреннего цикла дерева - ре-транслокации элементов из стареющих тканей (retranslocation, или resorption) и за счет внешнего цикла - потребления элементов из почвы (uptake).
Интересна мысль авторов о том, что на характер биотических циклов питательных элементов влияет сукцессионная стадия сообществ. "Потребность древостоев в питательных элементах и ежегодное потребление из почвы уменьшается от пионерных к заключительным стадиям сукцессии. С течением времени лес становится все более зависимым от внутреннего цикла и все меньше от почвы" (с. 35).
Авторы реалистически оценивают качество публикуемых данных, объективность которых часто зависит от использованного метода. Иллюстрацией этого утверждения являются данные о биологической продукции хвойных бореальных лесов Манитобы и Саскачевана, приведенные в "североамериканской" главе. Эмпирические оценки биологической продукции и результаты моделирования различаются в 3-5 раз (!). Неудивительно, что при обсуждении материала авторы отдавали предпочтение эмпирическим данным.
Главы 2-6 имеют сходную структуру и включают следующи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.